Modelado de la dinámica demográfica de las poblaciones humanas del norte de Neuquén (Patagonia, Argentina) durante el Holoceno

Abstract

El estudio de la dinámica demográfica y los factores que influyen sobre la misma, constituye un tema central en las investigaciones arqueológicas, bioantropológicas y ecológicas. Los cambios en el tamaño poblacional de los grupos humanos resultan de una compleja interacción entre los organismos y las múltiples dimensiones del ambiente, a través de modificaciones en las tasas de natalidad, mortalidad y/o migración, y tienen un rol central tanto en la evolución biológica como en los procesos de cambio cultural. Hasta el presente no se han realizado estudios orientados a evaluar sistemáticamente la historia demográfica de las poblaciones prehistóricas del norte de Neuquén mediante la integración de múltiples líneas de evidencia arqueológica, bioantropológica y ecológica. En este contexto, el objetivo general de la presente tesis es analizar la dinámica demográfica de los grupos humanos que habitaron en el norte de Neuquén, en el marco regional del noroeste de Patagonia y centro de Chile, entre los 15500 y 500 años AP, y su relación con los cambios ecológicos. Para ello, se plantea como hipótesis nula que los tamaños poblacionales de los grupos humanos de la región siguieron un modelo de crecimiento exponencial sin limitaciones ambientales o externas. Las hipótesis alternativas exploradas en este trabajo consideran diferentes factores determinantes de la capacidad de carga del ambiente. En primer lugar, se estudió la influencia de los cambios climáticos —y, consecuentemente, otras variables ambientales relacionadas— sobre el tamaño de las poblaciones a lo largo del Pleistoceno final-Holoceno. En segundo lugar, se exploró la relación entre las fluctuaciones de las poblaciones de la región durante el Holoceno Tardío y la incorporación de vegetales domesticados y de innovaciones tecnológicas. Con la finalidad de caracterizar el patrón de cambio en el tamaño absoluto y relativo de las poblaciones del norte de Neuquén y de la región durante el Pleistoceno final-Holoceno y de describir las diferencias espaciales en los cambios en la densidad poblacional en diferentes áreas de la región, se emplearon dos líneas de evidencia independientes ampliamente utilizadas. En particular, se utilizaron genealogías moleculares estimadas mediante ADN mitocondrial (ADNmt), obtenido a partir de muestras salivales procedentes de individuos actuales de la región de estudio, y fechados absolutos de sitios arqueológicos geo-referenciados. A partir de las primeras, se infirieron curvas demográficas, se construyeron redes moleculares y se llevó a cabo el cálculo del estadístico D de Tajima para detectar la existencia de un cuello de botella, fragmentación, o expansión demográfica en la población estudiada durante el período analizado. A partir de los segundos, se estimaron curvas de Distribución de Probabilidades Sumadas para explorar la variación temporal en la densidad de ocupación humana de la región. Asimismo, los fechados absolutos se emplearon para estimar mapas de densidad y de velocidad de crecimiento geométrico local con el objetivo de describir la variación espacial en la ocupación humana. Las estimaciones demográficas obtenidas a partir de ambas líneas de evidencia permitieron evaluar de forma sistemática la diferente sensibilidad de los datos moleculares frente a los de fechados absolutos para explorar las trayectorias demográficas a través del tiempo para diferentes escalas espaciales en la región de estudio. En este sentido, las distribuciones temporales de frecuencias de fechados brindaron una mayor sensibilidad para realizar inferencias demográficas en el noroeste de Patagonia, norte de Neuquén y centro de Chile. En las dos primeras áreas se observó una sobrestimación relativa del tamaño poblacional con respecto al total de la región al emplear datos moleculares. Estos patrones podrían responder al efecto del flujo génico entre las poblaciones de las áreas que componen la región en su totalidad, lo que resultaría en una mayor diversidad de linajes mitocondriales a nivel local. La curva demográfica regional estimada a partir de los fechados absolutos señaló una baja densidad poblacional entre los ca. 15500 y 10000 años AP, mostrando incrementos hacia los ca. 9000 y 7500 años AP. En el Holoceno Tardío se observaron dos incrementos poblacionales significativos, hacia los ca. 3000 y 1000 años AP. Las tendencias demográficas obtenidas mostraron una elevada heterogeneidad espacial en las ocupaciones humanas a lo largo de todo el Pleistoceno final-Holoceno. En una escala espacial menor, las curvas demográficas del centro sur de Chile, el centro de Mendoza y el sur de Neuquén-oeste de Río Negro mostraron similitudes con el patrón regional, contrariamente a las del centro norte de Chile y el sur de Mendoza-norte de Neuquén que exhibieron las menores densidades poblacionales. El norte de Neuquén presentó altas tasas de crecimiento hacia finales del Holoceno Temprano, lo que resultó en una mayor densidad relativa de ocupación durante el Holoceno Medio y una marcada expansión demográfica a partir de la segunda mitad del Holoceno Tardío. A continuación, se realizó la caracterización de la variación climática y cultural de la región a través del tiempo con el fin de describir las modificaciones en la capacidad de carga del ambiente durante el Pleistoceno final-Holoceno. Con este objetivo se recopiló información paleoclimática y se realizaron reconstrucciones ambientales en diferentes escalas espaciales para los 15.000 años analizados. Para explorar los cambios en la capacidad de carga del ambiente en la región, se analizó la distribución espacial de la biomasa de los principales recursos animales y vegetales terrestres silvestres consumidos. A su vez, se examinó espacial y temporalmente el consumo de megafauna, de moluscos marinos, y la incorporación de tecnologías que habrían ampliado la capacidad de carga del ambiente, principalmente hacia el Holoceno Tardío. En las reconstrucciones ambientales, se observó un gradiente oeste-este en la estacionalidad de la temperatura, con la menor estacionalidad en el centro sur de Chile, y uno inverso en la precipitación media anual, que se corresponde con la productividad primaria neta. Los resultados obtenidos señalaron que los valores más altos de la biomasa total de los recursos consumidos se encuentran en el Matorral Chileno y el Bosque Templado Valdiviano, los más bajos en la Estepa Andina Sur, y los valores intermedios en la Estepa Patagónica y el Monte Bajo. Las estimaciones demográficas del guanaco, principal recurso faunístico consumido por las poblaciones del noroeste de Patagonia, indicaron una baja densidad poblacional relativa a nivel regional. Por otro lado, las reconstrucciones paleoclimáticas indicaron que durante el Pleistoceno final se dieron las temperaturas más bajas, incrementándose en el Holoceno Temprano, para cuando se estimó la extinción de la megafauna y el surgimiento de los conchales marinos en la costa del centro de Chile. Durante el Holoceno Medio y Tardío, la temperatura mantuvo una relativa estabilidad con un suave ascenso, observándose también un gradual aumento en su estacionalidad y la humedad. Asimismo, para el Holoceno Tardío, se registró el surgimiento de la cerámica y la incorporación de plantas domesticadas en la región en fechas peri-contemporáneas —ca. 3000 y 2500 años AP, respectivamente—, aunque habrían aparecido más recientemente en el norte de Neuquén —ca. 1900 años AP—. Finalmente, se generaron modelos fenomenológicos considerando diferentes valores de capacidad de carga del ambiente para ser comparados con las estimaciones demográficas. En primer lugar, se exploró el modelo de crecimiento exponencial de la población para la región y para las escalas espaciales menores a partir de los fechados absolutos. A su vez, se tuvieron en cuenta hipótesis alternativas que consideraran una capacidad de carga del ambiente variable y se compararon entre sí todos los modelos ajustados mediante el método de selección de modelos basado en los criterios Bayesianos y de Máxima Verosimilitud. Por último, se compararon los mejores modelos demográficos seleccionados para la región y el norte de Neuquén con la distribución espacio-temporal de los principales recursos faunísticos y tecnológicos evidenciados en el registro arqueológico. En el norte de Neuquén, así como en la mayoría de las otras áreas analizadas y en la región, el modelo que presentó el mejor ajuste a las variaciones demográficas fue uno empírico de tres fases caracterizadas por diferentes tasas de crecimiento poblacional. Asimismo, se observó que los cambios ambientales y ecológicos tuvieron un impacto en las trayectorias demográficas regionales, lo cual resultó menos perceptible en el norte de Neuquén. Las principales inflexiones de la curva demográfica estimada para la región se correspondieron con los cambios ambientales y el surgimiento de estrategias orientadas a incrementar la capacidad de carga del ambiente mediante la incorporación de nuevos recursos a la dieta o nuevas tecnologías para el procesamiento o almacenamiento de los alimentos. En el norte de Neuquén, se observó que el crecimiento poblacional ocurrido a partir del Holoceno Temprano habría sido posible principalmente por los cambios en la disponibilidad del guanaco y el consumo de vegetales silvestres. Asimismo, el incremento demográfico del Holoceno Tardío en el área podría asociarse fundamentalmente a una explotación más intensiva y sistemática de recursos incorporados a la dieta desde períodos anteriores. Dado que este aumento demográfico fue peri-contemporáneo al surgimiento de la cerámica en el área, su incorporación podría haber constituido una estrategia que intensificó la explotación de los recursos disponibles. El presente trabajo doctoral propone una lectura original a los estudios demográficos realizados a la fecha para el norte de Neuquén y la región al abarcar una extensa escala temporal y explorar simultáneamente la dinámica de las poblaciones humanas que habitaron en ambas vertientes de la Cordillera de los Andes. Los resultados obtenidos destacan la complejidad y la heterogeneidad temporal y espacial de la demografía en las diferentes áreas de la región y al interior de las mismas, que presentan un claro correlato con la heterogeneidad cultural, ambiental y climática. Así, las trayectorias demográficas estimadas no se ajustaron a modelos teóricos simples, sino que fue necesario utilizar modelos empíricos flexibles y complejos para describirlas. Estos permitieron identificar eventos demográficos específicos y generar nuevos interrogantes para orientar futuras investigaciones.