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Mitogenómica y relaciones filogenéticas de especies del género Biomphalaria Preston, 1910 (Gastropoda: Planorbidae), potenciales hospedadoras intermediarias de esquistosomiasis en la Argentina
(Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, 2025) Guzman, Leila Belén; Rumi Macchi Zubiaurre, Alejandra; Vogler, Roberto Eugenio
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La esquistosomiasis es una enfermedad parasitaria que afecta a millones de personas en todo el mundo, causada por trematodos del género Schistosoma. En América, Schistosoma mansoni constituye el único agente etiológico, cuya transmisión involucra a caracoles dulceacuícolas del género Biomphalaria como hospedadores intermediarios. En la Argentina, si bien no se han registrado focos autóctonos del parásito, la presencia de especies del género Biomphalaria potencialmente susceptibles a la infección, junto con la escasa disponibilidad de estudios genéticos a partir de material local, subraya la importancia de su estudio. La presente tesis se centró en la caracterización morfológica, molecular y mitogenómica de especies del género Biomphalaria distribuidas en territorio argentino y con relevancia epidemiológica potencial, en particular B. tenagophila, B. aff. straminea, B. peregrina pertenecientes a distintos linajes genéticos, y B. orbignyi. Asimismo, los datos mitogenómicos generados fueron empleados en la reconstrucción de las relaciones filogenéticas entre especies del género Biomphalaria y otras especies del superorden Hygrophila, con el objetivo de aportar al conocimiento taxonómico, evolutivo y filogenético de estos moluscos, además de generar recursos genómicos valiosos para el desarrollo de herramientas moleculares en investigaciones futuras.
Para la identificación específica de los ejemplares analizados se aplicó una estrategia de taxonomía iterativa, que incluyó el examen morfológico de la concha y del sistema reproductor, análisis moleculares mediante PCR-RFLP, y comparación de secuencias barcode de ADN. Estos enfoques complementarios permitieron contrastar y confirmar las determinaciones morfológicas. Los resultados obtenidos confirmaron la identidad específica de individuos de siete lotes de Biomphalaria, cuyas muestras fueron posteriormente seleccionadas para la secuenciación completa de sus genomas mitocondriales utilizando tecnología de secuenciación de nueva generación.
Seis mitogenomas fueron ensamblados y circularizados mediante análisis bioinformáticos a partir de datos obtenidos con la plataforma Illumina HiSeq. Los análisis posteriores comprendieron la anotación de los genes mitocondriales —13 genes codificantes de proteínas, dos genes de ARN ribosómico y 22 genes de ARN de transferencia—, el estudio de su organización génica, la comparación de regiones intergénicas y solapamientos, así como el análisis de composición y sesgos nucleotídicos, uso de codones, tasas de evolución y diversidad nucleotídica. Adicionalmente, se caracterizaron las posibles estructuras secundarias de los genes de ARNt. Los resultados indicaron que los mitogenomas de Biomphalaria presentan tamaños dentro del rango esperado para moluscos gasterópodos, aunque con una notable variabilidad en la extensión de las regiones intergénicas no codificantes. En particular, tres mitogenomas correspondientes a B. peregrina exhibieron regiones intergénicas superiores a 200 pb, una característica inusual entre los Hygrophila. Estas regiones podrían contener estructuras secundarias con funciones regulatorias no conservadas, como potenciales orígenes de replicación del ADN. En todos los genomas de Biomphalaria analizados se observó una elevada composición A+T, junto con sesgos negativos de AT y positivos de GC, un patrón coincidente con lo reportado en otros moluscos y que podría deberse a una inversión del origen de replicación. En cuanto a los genes codificantes, se identificó una marcada preferencia por ciertos codones, como UUA y UUU, en concordancia con la composición nucleotídica, y se evidenció presión de selección purificadora en la mayoría de ellos. La diversidad nucleotídica varió entre genes, siendo mayor en genes como nad2 y cox3, y menor en genes como cox1, en línea con su conservación y uso frecuente como marcador mitocondrial.
A partir de los mitogenomas generados en este trabajo, junto con secuencias de referencia disponibles para el género Biomphalaria y otras especies del superorden Hygrophila, se construyeron matrices de datos considerando distintos criterios de partición y modelos evolutivos, según los métodos de inferencia a emplear (máxima verosimilitud e inferencia Bayesiana). Previamente, se evaluó la heterogeneidad composicional y la saturación de sustituciones, con el objetivo de asegurar la robustez de las inferencias filogenéticas. Los análisis resultantes permitieron recuperar de manera consistente al género Biomphalaria como un grupo bien definido dentro de la familia Planorbidae. En particular, se confirmó la estrecha relación filogenética entre B. glabrata y especies africanas como B. pfeifferi, B. choanomphala y B. sudanica, mientras que B. peregrina se posicionó como un linaje basal, patrón que ya había sido propuesto en estudios previos. Aunque las inferencias se basan únicamente en datos mitocondriales —y podrían variar con la inclusión de marcadores nucleares—, los altos valores de soporte obtenidos, superiores a los reportados en estudios previos con otros tipos de datos, refuerzan la solidez de los resultados. En un marco más amplio, los análisis revelaron que la familia Planorbidae, donde tradicionalmente se agrupa al género Biomphalaria, no constituye un clado monofilético, dado que representantes de Bulinidae fueron recuperados en su interior, replicando patrones de polifilia ya documentados. Esta situación ha motivado distintas propuestas taxonómicas, entre ellas el restablecimiento de Ancylidae como familia independiente, o la reversión de la elevación de Bulinidae al rango de familia. A pesar de estas controversias, los resultados obtenidos en esta tesis destacan el potencial del enfoque mitogenómico para dilucidar relaciones filogenéticas complejas.
En cuanto a las distancias genéticas estimadas, se registraron altos niveles de divergencia interespecífica, y en algunos casos los valores intraespecíficos fueron comparables a los interespecíficos, lo que sugiere la posible existencia de linajes crípticos no descritos. La comparación del ordenamiento génico mitocondrial entre especies de Hygrophila mostró una plasticidad variable, aunque en el caso de Biomphalaria se evidenció una organización altamente conservada entre las especies analizadas. La notable similitud en el orden génico mitocondrial entre Biomphalaria y Bulinus (Bulinidae), en contraste con el patrón observado en Ancylinae, respalda la hipótesis de una relación filogenética cercana entre ambos géneros y refuerza la discusión sobre la posible reclasificación de Bulinidae como subfamilia dentro de Planorbidae. En conjunto, estos hallazgos resaltan el potencial del ordenamiento mitogenómico como herramienta complementaria en estudios filogenéticos y taxonómicos dentro del superorden Hygrophila.
Esta tesis representa un aporte original y significativo al estudio de la sistemática y filogenia del género Biomphalaria, al integrar enfoques morfológicos, moleculares y mitogenómicos aplicados a diversas especies con distribución en la Argentina. Entre sus principales contribuciones, se destacan la primera caracterización completa de los genomas mitocondriales de B. peregrina y B. orbignyi, así como la incorporación por primera vez de B. orbignyi en un análisis filogenético basado en datos moleculares. Los resultados obtenidos refuerzan el valor de los genomas mitocondriales completos como herramienta para las inferencias filogenéticas dentro de Hygrophila y Biomphalaria, al tiempo que incrementan el número de referencias mitogenómicas disponibles para linajes sudamericanos. Asimismo, amplían el conocimiento sobre la diversidad genética y genómica del género y establecen una base sólida para futuras investigaciones orientadas al monitoreo ambiental, la vigilancia epidemiológica y la conservación de la biodiversidad acuática.
Prácticas de recolección, cultivo, preparación y consumo de alimentos de origen vegetal en las poblaciones prehispánicas (siglos XIV-XVI) del Valle de Hualfín (Depto. de Belén, prov. de Catamarca, Argentina)
(Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, 2026) Fuertes, Juana; Wynveldt, Federico; López, María Laura
En este trabajo de tesis se profundiza en las relaciones entre las plantas alimenticias y los grupos locales que habitaron el Valle de Hualfín (Departamento de Belén, Catamarca) durante el Período Tardío/Inka (siglos XIV-XVI). Con el objetivo de analizar las prácticas de manejo —cultivo, recolección y procesamiento poscolecta— y las prácticas culinarias asociadas a las comunidades vegetales, esta investigación busca reconocer la diversidad de especies y variedades vegetales de recolección y cultivo utilizadas por los grupos locales tardíos, explorar las posibles áreas de aprovisionamiento de recursos silvestres y de producción agrícola, y examinar los procesos que afectaron a los restos carpológicos tanto en relación con la preparación de alimentos como con los procesos de formación de sitio. Asimismo, se analizan los contextos arqueológicos asociados a los restos vegetales con el fin de identificar prácticas de almacenaje, procesamiento y consumo. De manera complementaria, se propone indagar sobre las especies alimenticias —cultivadas y recolectadas— conocidas y/o utilizadas por las comunidades actuales del Valle de Hualfín, describir las prácticas culinarias asociadas y establecer vínculos entre las taxa identificadas en el registro arqueológico y los saberes y prácticas culinarias actuales de la zona. La información recopilada se utilizará como una vía interpretativa para profundizar en las prácticas de manejo y consumo de las plantas alimenticias, especialmente en aquellas que suelen estar invisibilizadas en el registro arqueológico.
La tesis se enmarca en la perspectiva del paisaje relacional, desde la cual el paisaje es concebido como una producción histórica de vínculos entre lugares, objetos, agentes —humanos y no humanos—, representaciones, prácticas y eventos. Asimismo, se inscribe en el campo de la Paleoetnobotánica, entendida como la disciplina que estudia las interacciones entre las sociedades humanas y las comunidades vegetales a partir de las prácticas de manejo desarrolladas por las primeras. En este marco, la alimentación es abordada como un fenómeno social, ya que se entiende que en los modos de comer y cocinar se expresan y se materializan los sistemas simbólicos que estructuran las formas de percibir y clasificar el mundo. En consonancia con ello, se incorporan las nociones andinas vinculadas a las plantas alimenticias, tanto silvestres como domesticadas, con el propósito de ampliar los planos de significación de las prácticas pasadas.
A lo largo de esta investigación se analizan los restos carpológicos procedentes de dos poblados identificados arqueológicamente como La Estancia y El Molino, ubicados al sur y al norte del Valle de Hualfín, respectivamente. En el primer sitio, las unidades de análisis corresponden a los Recintos 1, 12 y 13, donde se registró una cantidad excepcional de restos carpológicos —más de diez mil unidades por recinto—, lo que constituye un caso sin precedentes en la región y en el registro arqueobotánico local. En El Molino, por su parte, se analiza el material carpológico procedente del Recinto 34, con 128 ejemplares, una cantidad comparable a la observada en otros asentamientos tardíos del valle. Asimismo, se abordan los sitios agrícolas Campo de Carrizal y Asampay, localizados en la ladera oriental del cordón montañoso del Durazno (sector occidental del Valle de Hualfín) y caracterizados por la presencia de terrazas de cultivo prehispánicas y obras agrohidráulicas, así como los espacios potenciales de cultivo localizados en el fondo del valle y en las inmediaciones de los sitios tardíos.
Para alcanzar los objetivos propuestos se desarrollaron cuatro abordajes metodológicos complementarios. En primer lugar, el abordaje etnoarqueológico-etnobotánico permitió, a través de la realización de entrevistas y de observación participante, recopilar diversos conocimientos vinculados a las especies alimenticias conocidas y/o utilizadas por las comunidades actuales del Valle de Hualfín, así como las prácticas culinarias asociadas a ellas. Este enfoque contribuyó a generar alternativas interpretativas sobre las plantas alimenticias y los contextos arqueológicos en los que se hallan insertas.
En segundo lugar, el abordaje experimental se centró en la aplicación de técnicas de experimentación en laboratorio, donde se replicaron diferentes procesamientos en porotos domesticados y en cariópsis de diversos maíces. Además, dado que los carporrestos estudiados se encuentran termoalterados, se procedió a la realización de carbonizaciones controladas en horno-mufla a distintas temperaturas y en atmósfera reductora sobre materiales actuales con el fin de evaluar el comportamiento de los distintos restos vegetales frente a la combustión y posterior conservación. Los resultados obtenidos proporcionaron información para identificar distintas modalidades de procesamiento en los restos de porotos y cariópsis de maíz arqueológicos.
En tercer lugar, el abordaje arqueobotánico permitió identificar en los sitios La Estancia y El Molino no solo la presencia de un amplio espectro de especies vegetales utilizadas con fines alimenticios —como Zea mays, Phaseolus vulgaris var. vulgaris, Neltuma chilensis y N. flexuosa, Chenopodium quinoa var. quinoa, Chenopodium carnosulum, Capsicum spp. y Cucurbita maxima spp. maxima—, sino también la existencia de prácticas diferenciadas en torno a su manejo, lo que refleja un conocimiento botánico profundo y situado. La presencia de plantas domesticadas, silvestres y malezoides en los sitios analizados evidencia la importancia de las prácticas agrícolas y de recolección en la vida de los grupos que habitaron el Valle de Hualfín en los momentos tardíos. Estos diversos modos de aprovisionamiento denotan temporalidades, corporalidades y planificación de las actividades desarrolladas. Además, la mayoría de estas plantas presenta evidencias de haber sufrido algún tipo de procesamiento poscolecta —e.g., pelado, tostado, germinado, partido, hidratado o desaponificado—, lo que permite inferir las distintas formas en que sus frutos y semillas fueron manejados, cocinados, consumidos y descartados. Así, la presencia de preparaciones semejantes a las actuales —como locro, mote, aloja de algarroba, chicha de jora— y a una comida elaborada a base de ajara, así como la evidencia de su procesamiento en los recintos estudiados —donde se observaron posibles eventos de abandono planificado—, permite considerar la agencialidad de estas preparaciones dentro de actos rituales.
Por último, el abordaje espacial y geoarqueológico contempló, por un lado, el análisis de la distribución de las plantas silvestres y de las prospecciones realizadas con el propósito de identificar espacios potenciales de producción, así como las comunidades vegetales asociadas. Por otro lado, los estudios geoarqueológicos efectuados en las terrazas agrícolas de Asampay y Carrizal contribuyeron a la comprensión de las prácticas de manejo de suelos en el pasado. Si bien estos sitios agrícolas presentan diferencias microambientales, se identificaron indicios de que los suelos en ambas localidades habrían sido manejados de manera similar, particularmente mediante su mejoramiento con abono orgánico.
A partir de los resultados obtenidos, se observan tanto similitudes como diferencias en las prácticas vinculadas a las etapas de precolecta, colecta, poscolecta y consumo, que permiten reflexionar sobre las formas de interacción entre las sociedades y las comunidades vegetales comestibles en el pasado. Mientras que las similitudes —materializadas en la ubicuidad de taxa, la circulación y el consumo de ciertas preparaciones culinarias— podrían indicar prácticas y preferencias compartidas entre los habitantes del valle, las diferencias podrían responder a criterios y decisiones particulares adoptados por cada grupo o individuo como posibles marcadores identitarios. Estos registros sugieren que las sociedades tardías de la región desarrollaron un corpus de saberes técnicos asociados a todas las etapas del manejo de los alimentos vegetales, reflejado en una cocina diversa y compleja. Asimismo, se considera que las preparaciones culinarias identificadas en los sitios arqueológicos analizados actuaron como agentes activos dentro de los entramados sociales que configuraron el paisaje de la región. En este sentido, se sostiene que las comidas y bebidas fueron componentes dinámicos en las prácticas sociales, políticas y rituales, y que su elaboración, circulación y consumo formaron parte de un conjunto más amplio de acciones que contribuyeron a la construcción del paisaje del Valle de Hualfín durante el Período Tardío/Inka.
Impacto del modo de subsistencia sobre el uso del cuerpo en sociedades prehispánicas de Patagonia y Noroeste Argentino
(Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, 2026) Romano, Victoria; Prates, Luciano; Toledo, Néstor
El objetivo de esta tesis doctoral es evaluar si el modo de subsistencia de diferentes poblaciones prehispánicas impactó diferencialmente en el uso del cuerpo. Para ello se relevaron las entesis (áreas en el hueso donde se insertan los músculos), de tres muestras bioarqueológicas correspondientes al Holoceno tardío: cazadores-recolectores generalizados del valle del río Negro (Río Negro), cazadores-recolectores mixtos del valle inferior del río Chubut (Chubut) y agropastores de la Quebrada de Humahuaca (Jujuy).
Las entesis se relevaron mediante dos enfoques complementarios: el método Coimbra, un enfoque cualitativo que registra y categoriza distintos tipos de cambios entésicos, y la morfometría geométrica tridimensional (3D), que permite cuantificar la forma y el tamaño de las entesis a partir de modelos digitales, de escaso uso en el análisis entésico.
Los resultados obtenidos mediante el método Coimbra evidenciaron patrones diferenciados entre las tres muestras. Al compararlas, los individuos de Chubut presentaron mayor afección por cambios entésicos en las entesis del miembro inferior, lo que sugiere mayores exigencias locomotoras y de desplazamiento. En la muestra de Jujuy, los mayores valores también se reflejaron en el miembro inferior pero algunas entesis del miembro superior se destacan (particularmente del codo y la mano), posiblemente asociados a las actividades agrícolas y de procesamiento de alimentos. En los individuos de Río Negro, si bien presentaron más afectado por cambios el miembro inferior los valores fueron intermedios entre las muestras, con un patrón de uso del cuerpo menos intenso en el miembro inferior que los individuos de Chubut y menor que los de Jujuy en algunas entesis del miembro superior, como las involucradas en actividades manuales. Asimismo, las comparaciones por sexo revelaron diferencias puntuales, principalmente los individuos masculinos de los cazadores-recolectores de Chubut tuvieron mayor afección en miembros inferiores, y las mujeres del grupo de agropastores en entesis de los miembros superiores. También se observaron diferencias sexuales dentro de cada muestra, principalmente en la muestra de agropastores, donde los individuos masculinos presentaron mayor afectación en las entesis del miembro inferior y las mujeres en el superior, en la muestra del río Negro las diferencias no fueron tan marcadas como en la muestra de agropastores, pero las mujeres presentan más afección por cambios entésicos que los hombres, la muestra del valle inferior del río Chubut presentó un muy bajo número de femeninos para realizar comparaciones.
El análisis morfogeométrico 3D reconoció diferencias significativas en la forma y el tamaño de varias entesis entre las muestras. En términos generales, las muestras cazadoras-recolectoras (Río Negro y Chubut) tendieron a presentar entesis más alargadas y con mayor proyección central, lo que biomecánicamente se interpreta como transmisión de fuerzas más focalizada, vinculada a movimientos direccionales y demandantes. Por el contrario, la muestra de Jujuy se caracterizó por entesis más redondeadas, planas en el centro y con proyección hacia los bordes, lo que sugiere una mayor versatilidad biomecánica y una distribución más homogénea de las cargas, probablemente asociada a un patrón de actividad más variado y menos especializado en tracción lineal. La única excepción es en una entesis de la mano, donde la morfología de los individuos de Jujuy indica cargas direccionales, los de Río Negro en esa entesis se ubicaron en un punto intermedio más parecido a los de Jujuy. Respecto del posicionamiento específico de los individuos de Río Negro, los resultados no siempre se alinearon completamente con los de Chubut, pese a que compartieron, de modo general, un modo de vida cazador-recolector. En varias entesis, la muestra de Río Negro se posicionó como una variante intermedia entre la de Chubut y Jujuy. Las diferencias sexuales desde la morfometría geométrica también fueron más marcadas entre los individuos analizados de Jujuy.
La integración de ambos enfoques mostró que los patrones de variación entésica reflejan diferencias que son discutidas en vínculo al modo de subsistencia y otros factores. Si bien los resultados apoyaron parcialmente la hipótesis general -según la cual los distintos modos de subsistencia implican demandas corporales diferenciadas, y los cazadores-recolectores del río Negro y Chubut serían más similares entre sí que respecto de los agropastores de Jujuy-, las diferencias entre los cazadores-recolectores indican que incluso dentro de un mismo tipo de subsistencia existieron variaciones en los patrones de cambios entésicos.
En conjunto, los resultados evidenciaron que los grupos con distinto modo de subsistencia presentaron diferencias que son factibles de discutir en torno al uso del cuerpo, expresado en la morfología y modificación de la superficie de las entesis. La combinación de enfoques cualitativos y cuantitativos amplía las posibilidades de interpretación sobre la relación entre las modificaciones de las entesis y sus causas, contribuyendo al estudio arqueológico de la actividad física en poblaciones humanas del pasado.
Análisis de las estructuras y microestructuras frágiles aplicado a un reservorio no convencional de tipo 'tight': Implicancias en la exploración y desarrollo de la Formación Quintuco, en el Área Loma La Lata, Cuenca Neuquina
(Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, 2026) Tettamanti, Magdalena; Franzese, Juan Rafael; García, Micaela Romina
Las fracturas naturales son estructuras frágiles de meso y microescala que desempeñan un rol clave en reservorios de hidrocarburos, especialmente en aquellos no convencionales de tipo tight, donde la conectividad y la movilidad de f luidos dependen de la permeabilidad secundaria. Su geometría, cinemática y distribución espacial están determinadas por la interacción entre los esfuerzos que las generan y las propiedades de las rocas de caja. En reservorios heterogéneos, como el intervalo Titoniano–Berriasiano de las formaciones Quintuco y Picún Leufú en la Cuenca Neuquina, estas interacciones adquieren particular relevancia al controlar tanto el almacenamiento como la migración de fluidos. El presente trabajo consiste en realizar un estudio integral del sistema de fracturas naturales de dicho intervalo estratigráfico, mediante un enfoque multiescalar y multidisciplinario que permite caracterizar su génesis, geometría, cinemática, distribución espacial y vinculación con los procesos de generación y migración de hidrocarburos. La metodología combinó trabajos de campo, gabinete y laboratorio en afloramientos y subsuelo. En testigos de perforación y perfiles eléctricos se efectuaron mediciones sistemáticas, análisis petrográficos, estudios microestructurales y determinaciones de propiedades geomecánicas. En las estaciones de afloramiento de la Sierra de la Vaca Muerta y el anticlinal de Picún Leufú, en la provincia de Neuquén se realizaron relevamientos estructurales, estudios paramétricos de fracturas, análisis de estratigrafía mecánica y termocronología relativa de rellenos. Esta integración permitió vincular la geometría y cinemática de las fracturas con el marco tectónico regional y las propiedades mecánicas de las facies sedimentarias. Los resultados sedimentológicos permitieron identificar diecisiete facies agrupadas en cuatro asociaciones de facies de plataforma carbonática. Se definieron tres facies geomecánicas: competentes de alta (CAR) y baja resistencia (CBR), y no competentes (NC). En Loma La Lata (Fm. Quintuco) se reconocieron tres sets principales de fracturas, mientras que en Sierra de la Vaca Muerta y Picún Leufú (Fm. Picún Leufú) se describieron cuatro sets más un grupo no sistemático. Los sets de fracturas discretas y sistemáticos muestran orientaciones N–S, NE–SO, E–O y NO–SE, con cinemáticas híbridas de apertura y cizalla. Los análisis estadísticos muestran que, la conectividad individual de las fracturas es baja mientras que los análisis topológicos evidencian índices de interconexión intermedios a altos, lo que sugiere una red bien conectada a escala local. A su vez, los contrastes de competencia entre facies controlan la nucleación, geometría y densidad de fracturas, con mayor intensidad en facies competentes delgadas (CBR) y menor en intervalos masivos (CAR), mientras que las litologías finas no competentes (NC) concentran fracturas de compactación y sobrepresión. La evolución temporal se sintetiza en cuatro eventos: fracturación por compactación (Evento I, Cretácico Inferior), fracturación por sobrepresión (Evento II, Cretácico Superior, 80–89 Ma), fracturación sintectónica inicial (Evento III, Paleoceno, 61 Ma) y reactivación sintectónica tardía (Evento IV, Mioceno MedioSuperior, 17–8,5 Ma). Los Eventos I y II se asocian a la maduración y expulsión primaria de hidrocarburos, mientras que los Eventos III y IV controlan la migración secundaria, con evidencias de rellenos carbonáticos e hidrocarburos. En síntesis, la Cuenca Neuquina durante el Titoniano–Berriasiano constituye un sistema de reservorios heterogéneos donde la fracturación natural resulta de la interacción simultánea y compleja entre procesos diagenéticos y tectónicos, modulados por las propiedades mecánicas de las facies sedimentarias. La evolución tectónica y las propiedades geomecánicas de las facies están estrechamente vinculadas a las condiciones que controlan tanto el almacenamiento como la movilidad de los fluidos. En este marco, el sistema de fracturas se organiza en torno a dos variables críticas: (i) los mecanismos de fracturación, asociados a compactación, sobrepresión y esfuerzos diferenciales; y (ii) la distribución heterogénea de fracturas en las distintas facies geomecánicas. La interacción de estos factores define la conectividad, densidad, orientación y distribución de las fracturas, condicionando directamente la migración primaria y IV secundaria de fluidos dentro del reservorio. El sistema de reservorios heterogéneos puede describirse considerando que las facies no competentes de asociaciones marino profundo e interbarra actuaron como rocas generadoras, cuya maduración se vinculó a la diagénesis de soterramiento y culminó con la expulsión de hidrocarburos durante el Evento II, asociado a fracturación por sobrepresión. Por su parte, los reservorios se desarrollaron en interfaces competentes de baja y alta resistencia ubicadas en los bordes de lóbulos y barras carbonáticas, donde el sistema de fracturas presenta buena conectividad local y porosidad secundaria capaz de incrementar hasta en un 10 % la porosidad primaria. Esta relación intrínseca entre geomecánica, tectónica y dinámica de fluidos constituye la base para comprender la complejidad del sistema y sustenta los modelos interpretativos desarrollados en este trabajo.