Revisión sistemática, análisis filogenético y biogeográficode las especies de Epicauta Dejean (Coleoptera: Meloidae) de América del Sur austral

Abstract

Revisión sistemática, análisis filogenético y biogeográfico de las especies de Epicauta Dejean (Coleoptera: Meloidae) de América del Sur austral. Resumen Epicauta Dejean 1834 (Meloinae, Epicautini) es uno de los géneros más diversos de coleópteros meloideos. Se divide en dos subgéneros: el subgénero nominotípico y Macrobasis LeConte 1862. El subgénero Epicauta se distribuye a lo largo de toda América, Europa, Asia y África, y reúne cerca de 300 especies; Macrobasis se distribuye sólo en América del Norte y reúne 70 especies. Se han descrito unas 270 especies americanas de Epicauta, de las cuales 100 están presentes en América del Sur. Para la Argentina se han citado unas 60 especies, 24 endémicas de nuestro país. Los principales trabajos taxonómicos de revisión de Epicauta se refieren a especies de América del Norte y Central, y se basaron en caracteres morfológicos del adulto, del estado larval, y también del comportamiento sexual, analizados con un enfoque fenético. El conocimiento de las especies sudamericanas es incompleto, dado que la mayoría de las descripciones publicadas entre fines del siglo XIX y la primera mitad del siglo XX sólo incluyen caracteres morfológicos externos. La escasa información que brindan las descripciones originales de las especies de Epicauta sudamericanas, sumado a la falta de un trabajo taxonómico de conjunto y de un análisis filogenético de los taxones que lo integran, motivaron la realización de este trabajo de tesis. En la presente contribución se realizó una revisión sistemática de las especies de Epicauta de América del Sur austral; se llevó a cabo un análisis filogenético basado en caracteres morfológicos, con el fin de poner a prueba la monofilia del género y de los subgéneros, y de reconocer grupos monofiléticos de especies; se adoptaron decisiones taxonómicas con respecto a la circunscripción de estos grupos de acuerdo con los resultados del análisis filogenético; se proporcionó información sobre las asociaciones planta-huésped de las especies estudiadas; se describieron los patrones de distribución de dichas especies; y se interpretó la historia biogeográfica de Epicauta en las regiones áridas y semiáridas de América del Sur austral mediante un análisis panbiogeográfico. De este modo se identificaron los eventos históricos que pudieron haber afectado la distribución y diversificación del género en estas áreas. El estudio sistemático llevado a cabo incluyó la redescripción de 39 especies, a las que se aportaron nuevos caracteres referidos principalmente al tegumento, el revestimiento tegumentario, y los genitales de hembras y machos. Además se diseñaron claves dicotómicas para su identificación, y se ilustraron el hábito y las estructuras de mayor valor diagnóstico de cada especie. En el capítulo referido a filogenia se estudiaron 76 especies, dos correspondientes al outgroup (especies de los géneros Pyrota y Tetraonyx) y 74 al ingroup En el ingroup se incluyeron especies de América del Sur austral (55 especies) y especies de América del Norte (19), pertenecientes al subgénero Macrobasis (dos especies) y al subgénero nominotípico (17 especies). La inclusión de especies de América del Norte tuvo por objetivo analizar si los grupos de especies definidos para la región Neártica constituyen un clado separado del grupo sudamericano, o si algunas especies sudamericanas podían incorporarse a grupos neárticos preexistentes. La matriz de datos fue analizada mediante dos procedimientos diferentes: bajo pesos iguales (“equal weights”) y bajo pesos implicados (“implied weights”). El soporte de los clados se evaluó mediante los métodos de “symmetric resampling” y de “relative Bremer support”. Del análisis bajo pesos iguales se obtuvieron 3726 árboles más parsimoniosos, cuyo árbol de consenso estricto se ilustró y comparó con el árbol obtenido bajo pesos implicados y constante de concavidad K5. En ambos árboles el género Epicauta se recuperó como un grupo monofilético. Sin embargo, el subgénero Epicauta no es monofilético en ninguno de los árboles obtenidos, dado que las especies del subgénero Macrobasis, E. (M.) lauta y E. (M.) segmenta, se ubican dentro de Epicauta (Epicauta). Las dos especies de Macrobasis no forman un grupo monofilético en el análisis bajo pesos iguales, pero este subgénero se recupera como monofilético y está muy bien sustentado por caracteres en los cladogramas bajo pesos implicados. En el cladograma obtenido con constante de concavidad K5, las especies de Epicauta de América del Sur Austral no forman un grupo monofilético independiente de las especies norteamericanas. Los grupos recuperados en general no están bien justificados por caracteres o se ubican en los extremos de secuencias parafiléticas cercanas a la base del cladograma. El grupo vittata es bastante estable en los diferentes cladogramas y está integrado por 21 especies de América del Sur y del Norte; el grupo bella como había sido definido en un trabajo previo para siete especies sudamericanas no es monofilético; y el grupo maculata previamente definido sobre la base de 12 especies norteamericanas, incluye además 12 especies sudamericanas. Las restantes especies de Epicauta no se asignaron por el momento a grupos de especies, ya que de acuerdo con el conocimiento actual, una clasificación natural del género implicaría la creación de numerosos grupos monoespecíficos o la creación de grupos muy heterogéneos y difíciles de definir. Varios caracteres de la esculturación del tegumento, el revestimiento tegumentario, la morfología de diferentes estructuras, y la genitalia de los machos se optimizaron sobre el cladograma bajo pesos implicados K5 a fin de analizar su evolución. Las especies americanas de Epicauta se distribuyen principalmente en la región Neotropical, en las zonas de transición Mexicana y Sudamericana, y en la región Neártica, con un menor número de especies en la región Andina sensu Morrone 2001. En América del Sur austral las especies de Epicauta habitan principalmente las provincias biogeográficas del Monte, la Puna y la Prepuna, pertenecientes a la Zona de Transición Sudamericana. Otras especies se distribuyen en las provincias del Chaco, la Pampa y el bosque Paranaense de la Región Neotropical. Sólo dos especies se conocen para la Región Andina, subregión Subantártica (provincias biogeográficas del Maule y Valdiviana) y ninguna para la estepa patagónica. En este trabajo de tesis se aportan nuevos datos de distribución a nivel de países o provincias de la Argentina para diez especies: E. adspersa (provincias de Entre Ríos, La Pampa y San Juan); E. atomaria (Bolivia); E. bosqi (Córdoba y Entre Ríos); E. clericalis (Córdoba y Mendoza); E. excavata (Misiones); E. grammica (Salta en Argentina, además de Bolivia y Paraguay); E. griseonigra (Entre Ríos, Mendoza y San Juan); E. luctifera (Uruguay); E. nigropunctata (Bolivia); E. semivittata (Catamarca, Corrientes y Tucumán); y E. zebra (Catamarca y San Juan). Como resultado del análisis panbiogeográfico se obtuvieron siete trazos generalizados, seis de ellos presentes en el centro-norte de la Argentina (trazos A-E), área correspondiente a la región Neotropical y a la Zona de Transición Sudamericana; y un trazo (trazo F), extendido en el suroeste de la Argentina, en la subregión Subantártica de la Región Andina. El trazo soportado por mayor número de especies es el D, integrado por 11 taxones distribuidos en las provincias biogeográficas del Monte, la Prepuna y la Puna. Se identificaron cuatro nodos ubicados entre los trazos A (Monte, Chaco y Pampa) y B (Pampa y Chaco); A y D (Monte, Prepuna y Puna); B y C (Chaco y Bosque Paranaense); y C y E (Pampa y Bosque Paranaense). El análisis de trazos justifica la hipótesis de origen Neotropical de la mayoría de las especies de Epicauta estudiadas, y demuestra que el área de América del Sur en que se distribuyen presenta una historia biogeográfica compleja. Los cambios orogénicos y climáticos ocurridos a lo largo del Cenozoico y particularmente en el Neógeno habrían sido fundamentales para su diferenciación específica de Epicauta. La Paleoflora Mixta (Neotropical y Antártica) del Cenozoico es la que habría dado origen a la flora de las provincias biogeográficas de la Zona de Transición Sudamericana, que es el área donde se encuentra el mayor número de especies de Epicauta. El único trazo generalizado correspondiente a la región Andina, se justificaría por los procesos de expansión hacia el norte de la Zona de Transición Sudamericana durante el Cenozoico. En lo que respecta a las nuevas asociaciones planta-huésped de los adultos de Epicauta, en esta tesis se brindan los siguientes aportes: para E. adspersa, Amaranthus cruentus, A. hybridus, A. mantegazzianus, A. quitensis, Amaranthus sp, y Anoda cristata (Amaranthaceae); para E. atomaria, Amaranthus quitensis; A. mantegazzianus y Chlidonia hybridus var hypochondriacus, (Amaranthaceae) y Anoda cristata (Malvaceae); para E. fulvicornis, Amarathus quitensis (Amaranthaceae); y para E. diagramma y E. griseonigra, Larrea sp. (Zygophyllaceae). Systematic revision, phylogenetic and biogeographic analyses of the species of Epicauta Dejean (Coleoptera: Meloidae) from Southern South America. Abstract Epicauta Dejean 1834 (Meloinae: Epicautini) is one of the most diverse genera of Coleoptera Meloidae. Within this genus, two subgenera are currently recognized: the nominotypical Epicauta and Macrobasis LeConte 1862. The subgenus Epicauta is distributed throughout the Americas, Europe, Asia, and Africa, with about 300 species; and Macrobasis is almost entirely confined to North America, including 70 species. There are about 270 American species of Epicauta, 100 occurring in South America. In Argentina there are 60 species, 24 endemic from this country. The main revisionary taxonomic studies on Epicauta deal with species from North and Central America. They are based on morphological characters of the adults, larvae and reproductive behavior, studied under a phenetic approach. The knowledge concerning the genus Epicauta from South America is included in papers published between the end of the XIX century and the first half of the XX century, and they were mainly based on external morphology of the adults. The scarce taxonomic information provided by the original descriptions of the Epicauta from South America, as well as the lack of comprehensive taxonomic studies and phylogenetic analyses on these taxa, were the main reasons to undertake the current project of thesis. This contribution is a systematic study of the species of Epicauta from southern South America. The main objectives were to undertake a cladistic analysis of its species based on morphological characters, to test the monophyly of the genus and both subgenera, to recognize monophyletic species groups, to take taxonomic decisions in agreement with the main phylogenetic results; to provide new information on host plants, to describe the distributional patterns of the species; and to interpret the biogeographic history of Epicauta from the arid and the semiarid regions of southern South America applying a Panbiogeographic analysis. These results will help to understand the historical events that would have influenced the distribution and diversification of this genus. This systematic study includes the redescription of 39 species of Epicauta from Southern South America, bringing new information on characters of the integument, the vestiture, and the male and female genitalia. Dichotomous keys for the identification of all the species, habitus photographs and illustrations of the diagnostic characters are also provided. The cladistic analysis was performed on the basis of 76 terminal taxa by 81 morphological characters, applying parsimony algorithms of the program TNT. The outgroup includes two species, Pyrota wagneri (tribu Pyrotini) and Tetraonyx seminiger (tribu Tetraonycini), and the ingroup, 74 species of Epicauta, two belonging to the subgenus Macrobasis and 72, to the nominotypic genus. Among the latter, 55 come from South America and 17 from North America, one for each species group described for this region. The inclusion of North American species has the goal to test if the from South America and North America gather in a different groups, or if some South American species could be incorporated to some North American species groups previously defined. The data matrix was analyzed with two different procedures, under equal weights and under implied weights. The support of each clade was evaluated with “symmetric resampling” and “relative Bremer support”. The cladistic analysis under equal weights resulted in 3726 most parsimonious cladograms, used to build a strict consensus tree that was compared with the tree obtained through implied weight with concavity constant K5. All the results indicate that the genus Epicauta is a monophyletic group, however, the subgenus Epicauta is not monophyletic in any of the trees obtained, since the subgenus Macrobasis, with E. (M.) lauta and E. (M.) segmenta is included within it. Moreover, Macrobasis is not recovered as monophyletic in the analysis under equal weights, but it is recovered as monophyletic in all the trees under implied weights. In the selected cladogram, under implied weight with concavity constant K5, the species of Epicauta from southern South America do not form a monophyletic group separated from those from North American. Most species groups recovered in the cladistic analyses show low values of support or the species form paraphyletic sequences near the root of the trees. The vittata species group includes 21 species from North and South America; the bella species group, as it was previously defined, is not monophyletic; and the maculata species group is strongly supported by characters and it is herein redefined on the bases of 12 species from North and 12 from South America. The remaining species of Epicauta are not assigned to any group, since according to the current knowledge a natural classification of this genus would imply the recognition of several groups with only one species or large, heterogeneous groups difficult to define. Characters of the integument (color and sculpture), vestiture, other external parts of the body and male genitalia were optimized on the selected cladogram K5 in order to analyze their evolution. The American species of Epicauta mainly range in the Neotropical Region, the Mexican and South American Transition Zones, and the Nearctic Region; a low number of species is distributed in the Andean Region sensu Morrone 2001. Southern South American species mainly inhabit the biogeographic provinces of Monte, Puna and Prepuna (South American Transition Zone); other species are distributed in the biogeographic provinces of Chaco, Pampa and Paranaense forest of the Neotropical Region. Only two species are known from the Subantarctic subregion of the Andean Region (Maule and Valdivian biogeographic provinces), and no species occur in the Patagonian steppes. New geographic records at country and province level within Argentina are provided for ten species of Epicauta: E. adspersa (Entre Ríos, La Pampa and San Juan provinces); E. atomaria (Bolivia); E. bosqi (Córdoba and Entre Ríos); E. clericalis (Córdoba and Mendoza); E. excavata (Misiones); E. grammica (Salta in Argentina, besides Bolivia and Paraguay); E. griseonigra (Entre Ríos, Mendoza and San Juan); E. luctifera (Uruguay); E. nigropunctata (Bolivia); E. semivittata (Catamarca, Corrientes and Tucumán); and E. zebra (Catamarca and San Juan). Seven generalized tracks were obtained as result of the Panbiogeographic analysis: six from north-central Argentina (tracks A-E), area corresponding to the Neotropical Region and the South American Transition Zone; one track (track F), extended in southwestern Argentina, Subantarctic subregion of the Andean Region. The best supported track is D, with 11 species distributed in the biogeographic provinces of Monte, Prepuna and Puna. Four nodes are identified in the intersection of tracks A (Monte, Chaco and Pampa) and B (Pampa and Chaco); A and D (Monte, Prepuna and Puna); B and C (Chaco and Paranaense forest); and C and E (Pampa and Paranaense forest). The track analysis helps to demonstrate the Neotropical origin of most species of Epicauta under study, and contributes to elucidate the complex biogeographic history of the area where they naturally occur. The orogenic and climatic changes that took place during the Cenozoic, particularly the Neogene, would have been fundamental for the species diversification of Epicauta. The Mix Paleoflora (Neotropical and Antarctic) of the Cenozoic, probably originated the flora of the South American Transition Zone, area in which most species of Epicauta currently occur. The only Andean generalized track herein recovered would be justified by the northern expansion of the South American Transition Zone during the Cenozoic. New host-plant associations are provided for adults of the following species of Epicauta: E. adspersa with Amaranthus cruentus, A. hybridus, A. mantegazzianus, A. quitensis, Amaranthus sp, and Anoda cristata (Amaranthaceae); E. atomaria with Amaranthus quitensis, A. mantegazzianus and Chlidonia hybridus var hypochondriacus, (Amaranthaceae) and Anoda cristata (Malvaceae); E. fulvicornis with Amarathus quitensis (Amaranthaceae); and E. diagramma and E. griseonigra with Larrea sp. (Zygophyllaceae).