Revisión sistemática, análisis cladístico y dispersión de las especies neotropicales de Adenostemma J. R. Forst. & G. Forst. (Eupatorieae, asteraceae)

Abstract

Adenostemma es un género de Asteraceae muy particular que presenta una cipsela cubierta de tricomas glandulares y un papus glandular muy característico. Esta cualidad presenta una ventaja para una dispersión activa por animales o epizoocoria, ya que, por la naturaleza del mucílago que produce, estas diásporas se adhieren a diversas superficies, entre ellas las plumas. Este género además, es de los pocos dentro de la tribu Eupatorieae que tienen una distribución más allá del continente americano. Se compone por 13 especies que habitan en el Neotrópico y aproximadamente 12 que habitan en el Paleotrópico. En el Neotrópico habitan desde el sur de Guatemala- México hasta el norte de Argentina, mientras que en el Paleotrópico habitan el centro y sur de África, el sur de Asia continental, el sudeste asiático, Australia y Nueva Zelanda. Crecen formando matas sobre suelos húmedos e inundados en sotobosques de selvas y laderas húmedas de montañas, desde los 0 a los 2300 msnm. Es utilizada como planta medicinal para diversos usos y por distintos pueblos a lo largo del mundo. En la siguiente tesis se trabajó en la caracterización morfológica y anatómica de las estructuras vegetativas y reproductivas del género, y se estudió la naturaleza química de las sustancias que secretan la cipsela y el papus de la especie Adenostemma brasilianum. Los caracteres estudiados en este capítulo resultaron poseer una gran variabilidad como es usual en los géneros de la tribu Eupatorieae, siendo un desafío para la delimitación de las especies. A partir de análisis de la morfoanatomía se prosiguió con la revisión taxonómica de las especies neotropicales del género, y la delimitación y descripción completa de estas especies. Se proporcionó por primera vez una clave para la identificación de las 13 especies, y se adjuntaron ilustraciones y fotografías que acompañan las descripciones. Se elaboraron mapas y se modificaron las distribuciones geográficas para algunas de las especies. Se revisaron y resolvieron conflictos nomenclaturales y de tipificaciones. Por primera vez se hizo un análisis cladístico de las especies neotropicales en base a caracteres morfológicos, incluyendo algunas especies paleotropicales y especies de los géneros hermanos de la subtribu Adenostemmatinae. El género resultó monofilético sustentado por tres caracteres: presencia de tricomas moniliformes en los lóbulos de la corola, apéndice conectival reducido y presencia de tricomas en la zona media del estilo; aunque también comparten otros caracteres diagnóstico como la presencia de tricomas cónicos en las láminas. La presencia de tricomas moniliformes en las corolas es de mucha importancia durante la antesis del capítulo de Adenostemma, ya que estos generan un entrelazamiento de las corolas, que provoca la caída en masa de estas exponiendo las cipselas pegajosas a los agentes dispersores. Se presenta también en este capítulo un cladograma que ilustra las relaciones de las especies y la evolución de los 40 caracteres utilizados en el análisis cladístico. Mayores tamaños en estructuras reproductivas como capítulos, largo de filarias, corolas, anteras y cipselas, parecen ser carácteres plesiomórficos con una notable disminución hacia las especies derivadas. En el cladograma resultante también se observó que no hay separación en clados por la distribución geográfica, siendo que las especies paleotropicales quedaron intercaladas con las especies neotropicales. Relacionando la morfología e histoquímica de las cipselas y papus del género con hipótesis de algunos autores que discuten los mecanismos de dispersión de las diásporas de Adenostemma, se presenta un estudio experimental para comprobar la adherencia y permanencia de los frutos de Adenostemma brasilianum en las plumas de aves. Se diseñaron tres experimentos: (1) aves vivas en cautiverio, (2) pieles taxidermizadas montadas y (3) plumas sueltas. En todos los casos hubo adherencia de los frutos a las plumas de las aves, y luego de diferentes disturbios (acicalamiento y viento) muchos de estos permanecieron adheridos. Aunque resta estudiar otros mecanismos de dispersión posibles del género, estos experimentos ayudan a explicar parte de la distribución de Adenostemma, como puede ser la dispersión de las plantas entre islas.