Procellariiformes fósiles y actuales de América del sur y Antártida: Una filogenia basada en datos morfológicos

Abstract

Los Procellariiformes constituyen un grupo de aves estrictamente marinas pelágicas que viven en todos los océanos del mundo. En la actualidad, los Procellariiformes se dividen en cuatro familias: Diomedeidae, Procellariidae, Hydrobatidae y Oceanitidae, a las cuales se suma la familia completamente fósil Diomedeoididae, que, hasta el momento, no se encuentra presente en Sudamérica. Todos los integrantes de la familia Diomedeidae adquieren grandes tallas, y constituyen las especies más grandes de todo el orden. Contrariamente, los Hydrobatidae y Oceanitidae agrupan a los más pequeños representantes del orden y son morfológicamente muy similares entre sí. Finalmente, los Procellariidae reúnen a una gran diversidad de especies con una gran riqueza específica. Una quinta familia viviente, Pelecanoididae, ha sido reconocida en el pasado, aunque actualmente ha caído en desuso. Los restos más antiguos que han sido asignados a este orden provienen del Cretácico tardío y del Paleoceno, aunque su identidad taxonómica resulta muy controversial debido a su carácter fragmentario. Sus primeros restos, por el momento, se sitúan en el Eoceno tardío de Antártida y Estados Unidos, aunque su mayor diversificación se registra a partir del Neógeno, momento en el que aparece una mayor cantidad de ejemplares en todo el mundo, que han sido asignados a cada una de las familias mencionadas. Si bien usualmente se ha considerado a los Procellariiformes como un grupo monofilético, las relaciones internas entre las familias y la relación con otros grupos de aves se encuentra poco resuelta. Las propuestas vigentes están aún sujetas a discusión. Hay una gran disonancia entre las filogenias moleculares y morfológicas, y aunque las primeras han sido las más estudiadas, se basan en un pequeño número de especies, que no resulta representativo de la diversidad que el orden exhibe. La problemática se complejiza cuando se intenta incorporar a los representantes fósiles, de los cuales no hay información molecular disponible y sus caracteres taxonómicos se basan casi exclusivamente en la osteología. Es por ello que el objetivo general de esta tesis ha sido el relevamiento y análisis de datos de tipo morfológico y su posterior análisis filogenético con el fin de proponer hipótesis cladísticas que incluyan a los Procellariiformes actuales y fósiles. Con el fin de analizar las especies fósiles de América del Sur y Antártida, se ha enfatizado el muestreo de las especies actuales que habitan en estas mismas áreas. El análisis morfológico descriptivo y el relevamiento de caracteres estuvieron enfocados en la osteología y en la ranfoteca (parte córnea del pico). Se formularon 526 caracteres (506 osteológicos y 20 de la ranfoteca), tomando como punto de partida los datos éditos y las filogenias previamente publicadas para otros grupos de aves e incorporando nuevos caracteres y estados en base a lo observado en la morfología. Se analizaron 28 especies actuales de Procellariiformes y se creó una matriz de datos donde se fueron incorporando y testeando distintos órdenes como grupo externo. En primer lugar, se analizó con los Sphenisciformes, dado que es el grupo que tradicionalmente se ha empleado en análisis previos. Luego, se buscó incluir representantes más basales y se optó por los Galloanserae (Galliformes + Anseriformes). En este último caso se obtuvo una propuesta filogenética mejor resuelta, lo cual no parece llamativo, ya que los Sphenisciformes, aunque ampliamente usados en las filogenias de Aequornithes en general y en particular de Procellariiformes, presentan demasiadas modificaciones secundarias en su esqueleto (e.g., aplanamiento de los huesos del ala, acortamiento de los elementos del miembro posterior, paquiostosis y pérdida de la neumaticidad, rotación y reducción de procesos óseos, etc.) como para una correcta homologación de estructuras. Para la generación de una matriz de taxones por caracteres se utilizó el software Mesquite y para su análisis filogenético se usó TNT. Los caracteres son discretos, no aditivos, sobre los que se realizó una Búsqueda Tradicional (100 replicantes, 1000 árboles guardados por réplica utilizando TBR, con colapso de ramas). Se testeó con varios valores de concavidad de pesos implicados (K) y se obtuvo el largo en cantidad de pasos, índice de consistencia (CI) e índice de retención (RI). Para el análisis de sinapomorfías de grupo se realizó una optimización y mapeo de sinapomorfías. Además, se han calculado los valores correspondientes de soporte Bremer absoluto y relativo con 50 árboles subóptimos y Jackknife con 1000 replicantes. Al realizar el análisis filogenético sin pesos implicados, resultó en un único árbol más parsimonioso, el cual no presentó politomías (su resolución fue alta, largo = 2286 pasos, CI= 0,383 y RI= 0,602). Los nodos del orden y de las familias fueron recuperados, obteniéndose para el nodo del orden un total de 69 sinapomorfías, 34 para la familia de Diomedeidae, 18 para Procellariidae, 37 para Oceanitidae + Hydrobatidae. El soporte de Bremer y el resampleo de Jackknife determinaron que los nodos del orden y familias están bien soportados. Al incorporar pesos implicados con distintos valores de concavidad (K), se obtuvo también en todos los casos un único árbol resuelto (sin politomías), y se recuperaron los nodos de órdenes y familias. El árbol más largo se obtuvo con un K= 3 (largo = 2296 pasos, CI= 0,382 y RI = 0,599), mientras que el más corto fue cuando K= 20 (largo = 2287 pasos, CI= 0,383 y RI = 0,602). Por lo tanto, se optó por el análisis sin incorporar pesos implicados debido a que este análisis presentó un árbol más parsimonioso con menores pasos que aquellos con caracteres pesados diferencialmente. A raíz de la propuesta filogenética que resultó de este trabajo de tesis, se estableció lo siguiente: (1) Diomedeidae es una familia monofilética, (2) Procellariidae (a) es una familia parafilética, lo cual se ve reflejado en su alta diversidad morfológica, (b) Macronectes giganteus es la especie más basal dentro de los Procellariidae, (c) los Pelecanoididae, Oceanitidae e Hydrobatidae derivan de los Procellariidae, (3) Oceanitidae e Hydrobatidae constituyen dos familias monofiléticas hermanas conformando la superfamilia Oceanitoidea, (5) Pelecanoididae es una familia monofilética válida y constituye el grupo hermano de Oceanitoidea. Los 66 fósiles analizados en esta tesis provienen de distintos sectores de la Antártida y el sur de América del Sur. Específicamente, del Eoceno de las formaciones La Meseta y Submeseta de la Isla Marambio (Antártida), del Oligoceno tardío de la Formación San Julián en la Provincia de Santa Cruz y del Mioceno Temprano de la Formación Gaiman en la Provincia de Chubut (Argentina), del Mioceno Tardío-Plioceno Tardío de la Formación Bahía Inglesa de la Región de Atacama, del Plioceno Tardío de la Formación Horcón en la Región de Valparaíso y del Plioceno Tardío de la Formación Coquimbo en la Región de Coquimbo (Chile), y del Mioceno Medio-Plioceno de la Formación Pisco en el Departamento de Ica (Perú). La inclusión de estos restos, en su mayoría fragmentarios y/o aislados, en la matriz de datos y su análisis filogenético, permitió su asignación a nivel familiar y genérico. Del total (66) de fósiles analizados, 39 fueron asignados a Procellariidae, 10 a Diomedeidae, 5 a Pelecanoididae y 3 a la superfamilia Oceanitoidea. Además, como resultado, se reconocieron 22 nuevas especies, de las cuales ocho estarían incluidas en géneros actuales y catorce en nuevos géneros. Otros trece restos fueron asignados a especies aún indeterminadas atribuidas a géneros actuales. Además, nueve especímenes ingresados en todas las colecciones analizadas como Procellariiformes, han sido aquí asignados a otras aves. Los caracteres seleccionados mostraron una buena performance en los análisis practicados, por lo cual se ha planificado ampliar la matriz de datos incorporando una mayor cantidad de taxones, que no han estado disponibles en las colecciones visitadas. De esta manera, se podrá incorporar también a los Diomedeoididae. Adicionalmente, se planifica incluir caracteres moleculares a una matriz mixta y complementar los resultados con estudios de morfometría geométrica y lineal.