Los dipnoos (Sarcopterygii, Osteichthyes) del Mesozoico de Argentina

Abstract

Los dipnoos conforman un clado dentro de los sarcopterigios con un registro fósil que abarca desde el Devónico Temprano hasta el presente. Durante el Paleozoico los dipnoos eran mayormente marinos y su distribución cosmopolita. Sin embargo, a partir del Mesozoico habitan únicamente cuerpos de aguas continentales y su distribución comienza a limitarse al hemisferio sur. Aunque durante el Paleozoico los dipnoos han mostrado una gran variedad de tipos dentarios, desde el Mesozoico se caracterizan por tener una dentición conformada únicamente por pares de placas dentarias: dos pares superiores (vomerinas y pterigopalatinas) y un par inferior (prearticulares). Particularmente en Argentina el registro fósil proviene en su mayor parte de yacimientos cretácicos de Patagonia (Formación Mata Amarilla; Formación Portezuelo; Formación Bajo de La Carpa, Formación La Colonia; Formación Los Alamitos, entre otras) y Mendoza (Formación Loncoche), mientras que el registro de dipnoo más antiguo para Argentina proviene del Triásico (Carniano) de la Formación Potrerillos, Mendoza. Los restos fósiles de dipnoos están mayormente representados por placas dentarias que se preservan fusionadas o aisladas de los huesos de las quijadas. Únicamente se han hallado dos cráneos (con huesos del techo preservados) y un postcráneo referidos a la especie Rinconodus salvadori. Como objetivo general del presente trabajo de tesis se pretende contribuir a la comprensión de la historia evolutiva y la historia paleobiogeográfica de este grupo de peces partiendo de un estudio anatómico; paleohistológico, taxonómico, filogenético y paleobiogeográfico detallado del registro fósil de dipnoos de Argentina. Así, dentro de las principales conclusiones que se desprenden del presente estudio se pueden mencionar: 1) El establecimiento de un criterio de diferenciación entre placas dentarias prearticulares y pterigopalatinas del Mesozoico de Argentina cuando no se presentan fusionadas a los huesos de las quijadas, siendo el más relevante que, en todos los dipnoos mesozoicos argentinos, las placas dentarias pterigopalatinas se caracterizan por tener cinco denticulaciones mientras que las placas dentarias prearticulares se caracterizan por tener cuatro denticulaciones. 2) Las especies válidas para el Mesozoico de Argentina son: Metaceratodus wichmanni, Metaceratodus baibianorum, Metaceratodus kaopen, Rinconodus salvadori, Chaoceratodus portezuelensis, Atlantoceratodus iheringi, y Ptychoceratodus cuyanus. 3) Los análisis morfométricos permitieron analizar la co-variación entre forma y tamaño en busca de alometría. Como resultado se obtuvo que las placas dentarias de las especies del género Metaceratodus poseen alometría, mientras que Atlantoceratodus iheringi no. 4) Los análisis morfogeométricos entre distintas agrupaciones de especies permitieron observar las diferencias de formas entre estas y evaluar su significancia. El único caso que no presentó diferencias significativas en los análisis llevados a cabo con las placas dentarias fueron las especies Metaceratodus wichmanni y “Atlantoceratodus patagonicus”. Por otro lado, las pendientes alométricas obtenidas para las dos especies que poseen alometría: Metaceratodus baibianorum y Metaceratodus wichmanni son equivalentes, siendo probable que haya ocurrido un proceso heterocrónico (peramórfico) de hipermorfosis entre estas dos especies. 5) La distribución de frecuencias de anomalías dentarias entre las distintas formaciones no es homogénea. La Formación Mata Amarilla presenta el menor número de placas dentarias con patologías mientras que la Formación La Colonia el mayor. 6) Se registra por primera vez dentina terciaria en placas dentarias de dipnoos asociada a una lesión. 7) La diversidad paleohistológica presente en las placas dentarias de los dipnoos mesozoicos argentinos es alta. En las secciones horizontales, el ordenamiento de la dentina interdenteonal, de la dentina circundenteonal y de la forma de las denteonas varía entre especies, siendo un carácter a implementarse en las diagnosis. 8) En los análisis filogenéticos realizados se observó que, al considerar únicamente los taxones en común entre los consensos estrictos obtenidos con las matrices reducida (incluyendo OTUs representados solo por placas dentarias) y completa (solo OTUs con cráneo preservado), las topologías resultantes entre ambos arboles son congruentes. A la vez, ciertos grupos recuperados en los consensos estrictos son congruentes con sus áreas geográficas. Esto podría evidenciar que las placas dentarias de los dipnoos poseen cierta información filogenética y podrían ser útiles para este tipo de análisis. A la vez, las familias representativas (e.g., Ceratodontidae, Neoceratodontidae; Arganodontidae) y ciertos géneros clásicos (e.g. Ferganoceratodus, Metaceratodus, Arganodus, Ptychoceratodus) no se recuperan como monofiléticos apoyando observaciones realizadas previamente por otros autores. 9) Los dipnoos argentinos se relacionan más cercanamente con los dipnoos norteamericanos que con aquellos de Australia. El momento de divergencia entre el clado argentino y el norteamericano debió haber ocurrido cuando Pangea estaba aún conformada. La ruta de dispersión más probable indica que a partir de Sudamérica la distribución se extendería hacia Norteamérica por efecto fundador y un proceso de dispersión ocurriendo luego vicarianza. 10) Según los resultados obtenidos aquí, probablemente la diferenciación entre Ferganoceratodus madagascariensis y los dipnoos argentinos se haya producido cuando Pangea estaba aún conformada, o previo a la fragmentación de Gondwana (hacia el Jurásico Temprano o Jurásico Medio). Sin embargo, no puede descartarse que haya ocurrido previo a la fragmentación de Gondwana oriental (Cretácico Temprano).