Diversidad, filogenia y modelado de nicho ecológico de los géneros Neella Reuter 1908 y Neoneella Costa Lima 1942 (Heteroptera: Miridae)

Abstract

La familia Miridae (Hemiptera: Heteroptera) es una de las 20 familias más diversas de insectos y la más diversa de Heteroptera, con más de 11300 especies, representada en la Región Neotropical por 3400 especies. La subfamilia Bryocorinae es la cuarta en número de especies de Miridae con una gran diversidad desde el punto de vista morfológico, evolutivo y ecológico, y se encuentra representada en el neotrópico por aproximadamente 311 especies. Los análisis filogenéticos recientes reconocen a Bryocorinae como un grupo monofilético, conformado por cinco tribus, entre las cuales Eccritotarsini es la más numerosa, con su mayor diversidad genérica en el Nuevo Mundo, principalmente en la Región Neotropical. Los eccritotarsinos se reconocen por el área evaporatoria de la glándula repugnatoria reducida, el gran pulvillo semicircular que cubre casi completamente la superficie interna de la uña, la hilera de setas largas que rodean la superficie externa de la uña, los botrios de las tricobotrias femorales tuberculados y profundamente retraídos, el parempodio setiforme asimétrico, y el vestíbulo de la genitalia femenina asimétrico y con una esclerotización compleja. Los objetivos del presente trabajo son: relevar la diversidad del complejo de géneros Neella Neoneella, delimitar sus especies, ampliar sus descripciones, describir las especies nuevas, realizar un análisis filogenético basado en caracteres morfológicos para testear la monofilia de los géneros y del complejo de géneros, y las relaciones entre ellos, inferir áreas de endemismo para reconstruir la historia biogeográfica de los taxones, y reconocer áreas climáticamente estables en el tiempo para las especies a partir de las distribuciones potenciales e identificar refugios. El complejo de géneros Neella-Neoneella han sido poco estudiados y sus especies solo se conocen a partir de sus descripciones originales. Su afinidad ha sido notada por Carvalho, quien reconoció como integrantes del complejo a: Neella Reuter con 26 especies, Neeoneella Costa Lima que presenta siete especies, Adneella Carvalho con ocho especies, Paraneella Carvalho con una y Proneella Carvalho con dos especies. Para la realización de esta tesis doctoral, se estudió material de los géneros Adneella, Neella, Neoneella, Paraneella y Proneella y de otros integrantes de la subfamilia Bryocorinae, depositados en colecciones de museos de Argentina y de instituciones extranjeras. Asimismo, se solicitó y se estudió material fotográfico de los ejemplares tipo disponibles. Como resultado de este estudio se establecieron dos sinonimias, se transfirieron 13 especies de género, se redescribieron los géneros Adneella, Neella, Neoneella, Paraneella y Proneella, se redescribieron y/o diagnosticaron 43 especies, y se describieron seis géneros nuevos y 12 especies nuevas. Se realizó un análisis filogenético combinando caracteres continuos y discretos, donde se utilizaron 57 taxones terminales (50 como grupo interno y siete como grupo externo). Este es el primer estudio filogenético de la tribu Eccritotarsini, en el que se emplean en conjunto ambos tipos de caracteres. Asimismo, se aportan caracteres novedosos asociados a la cabeza, los hemiélitros y la cápsula genital de los machos. Como resultado de este análisis: se rechaza que los géneros afines Neella-Neoneella conformen un grupo monofilético, se corrobora la monofilia de Neoneella, Paraneella y Proneella, se recupera a Adneella como monofilético con cinco especies transferidas desde Neella, y se recupera a Neella como monofilético con 13 especies transferidas a otros géneros y con cuatro especies nuevas descriptas, de modo que queda compuesto por 17 especies. La hipótesis filogenética propuesta recupera a cinco de las 13 especies transferidas desde Neella dentro de Adneella, y a las ocho restantes integrando cuatro grupos monofiléticos independientes, los cuales fueron descriptos como géneros nuevos (Gen. nov. 2 con cuatro especies transferidas de Neella, Gen. nov. 4 y Gen. nov. 5 con una especie transferida de Neella y una especie nueva cada uno, y Gen. nov. 6 con dos especies transferidas de Neella y una especie nueva). Además, a fin de conocer la historia filogenética y biogeográfica de los géneros estudiados se identificaron especies endémicas y áreas de endemismo, y se buscaron áreas climáticamente estables y con condiciones favorables para la supervivencia de las especies estudiadas por largos períodos de tiempo, que podrían haber actuado como refugios. Para estos análisis se recopiló toda la información distribucional de las especies, disponible de los ejemplares estudiados, de la bibliografía y de GBIF (Global Biodiversity Information Facility). A partir de estos datos se extendieron las distribuciones de 16 especies conocidas, se proporcionó información distribucional de las especies nuevas, con primeros registros de 11 países. Se hallaron 10 celdas de máxima riqueza de especies distribuidas en México, Costa Rica, Panamá, Ecuador, Brasil y Argentina. El análisis de endemicidad permitió recuperar áreas de endemismo en Ecuador y Brasil, coincidentes con áreas de endemismo identificadas para otros grupos de organismos. Estos resultados permitieron reconocer tres áreas prioritarias para su conservación, dos en Ecuador y una en Brasil que coinciden con los hotspots Andes Tropicales y Bosque Atlántico respectivamente. Por último, se validaron modelos de distribución potencial para 12 de las especies. Dichos modelos se proyectaron a dos períodos de tiempo pasado (Último Máximo Glaciar hace 22000 años, y Holocenos Medio hace 6000 años), y dos períodos de tiempo futuros (período 2021-2040 y período 2061-2080. Las áreas recuperadas en los modelos de distribución potencial se compararon de forma progresiva siguiendo la línea temporal. Como resultado de este procedimiento se recuperaron áreas climatológicamente estables a pasado y futuro, y se identificaron cinco especies en riesgo de extinción en los próximos 20 años, cuatro especies que sufrirán una retracción en sus distribuciones y tres que no se verán afectadas negativamente por el cambio climático.