Estudio sistemático y análisis cladístico del grupo Zaeucoila [Hymenoptera: Cynipoidea: Figitidae]

Abstract

Entre los agentes biológicos de mayor efectividad para el control de insectos de interés agronómico, se encuentran los himenópteros Apocrita de la “serie parasítica” de las clasificaciones tradicionales, integrada entre otras, por la superfamilia Cynipoidea (Clausen, 1972). Esta constituye uno de los grupos más diversos de la mencionada serie, conociéndose actualmente 3.000 especies, aunque la diversidad real del grupo se estima en más de 20.000 (Nordlander, 1984; Ronquist, 1995). La biología de Cynipoidea es muy variada, existen formas fitófagas, que se comportan como galígenas o inquilinas en zoocecidias producidas por otros insectos, y formas parasitoides, primarias o secundarias, de larvas de insectos holometábolos. Estas formas son todas solitarias, endoparasitoides y coinobiontes. Las especies parasitoidizadas pertenecen a los órdenes Diptera, Neuroptera, Hymenoptera, Lepidoptera y, con dudas, Coleoptera. La clasificación de Cynipoidea ha cambiado según los diferentes autores. En la actualidad el esquema más consistente y aceptado es el de Ronquist (1999) propuesto a partir de los resultados de un análisis cladístico basado en caracteres de los adultos. Este autor considera que Cynipoidea constituye un grupo natural y divide a la superfamilia en cinco familias: Austrocynipidae, Ibaliidae, Liopteridae, Cynipidae y Figitidae, todas, excepto la primera, representadas en la Región Neotropical. El grupo Zaeucoila (Figitidae: Eucoilinae), objeto de estudio del presente trabajo de tesis, incluye 35 especies cuyos huéspedes son dípteros minadores de hojas y tallos (Agromyzidae) y dípteros frugívoros (Drosophilidae, Lonchaeidae, Otitidae y Tephritidae), algunos de los cuales se conocen vulgarmente como “moscas de la fruta” (Tephritidae) y comportan gran importancia económica por los daños que ocasionan a diversos cultivos. La escasa información que brindan las descripciones originales de los géneros y especies del grupo Zaeucoila, sumado a la falta de un trabajo taxonómico de conjunto y de un análisis filogenético entre los taxones que lo integran, fueron las principales causas que motivaron la realización de este trabajo de tesis. Además, dado que las especies estudiadas son potenciales agentes de control biológico de plagas agrícolas, los resultados obtenidos son significativos no sólo desde el punto de vista de la investigación básica, sino también desde la perspectiva aplicada. Los objetivos de este trabajo de tesis, relacionados con aspectos filogenéticos, son los siguientes: poner a prueba la monofilia del grupo Zaeucoila, considerando a Gronotoma como grupo externo; analizar las relaciones genealógicas entre sus géneros y re-definirlos sobre la base de un criterio filogenético; discutir la evolución de los caracteres que aportan mayor información para el reconocimiento genérico y de las relaciones huésped- parasitoide. En lo que respecta a los aspectos taxonómicos se propuso redescribir al grupo Zaeucoila y cada uno de sus géneros y especies; diseñar claves dicotómicas para su reconocimiento; describir taxones nuevos, cuando la evidencia disponible lo justifique; adoptar los cambios nomenclaturales que correspondan; y aportar nuevos datos de distribución geográfica e información sobre huéspedes. El análisis cladístico se llevó a cabo sobre la base de una matriz de 16 taxones terminales (géneros y especies de ubicación dudosa) y 34 caracteres, 33 pertenecen a la morfología externa de los adultos y uno a su asociación con determinados grupos de huéspedes. Para la obtención del cladograma de máxima parsimonia se empleó el programa NONA y para optimizar los caracteres, el programa WINCLADA. El soporte de los clados se evaluó mediante las técnicas de jackknife y Bremer. El estudio sistemático se llevó a cabo sobre la base de material procedente de recolecciones propias, de otros especialistas, y de préstamos obtenidos a partir de 14 instituciones del país y del extranjero. La mayoría de las identificaciones fue corroborada con el estudio de los ejemplares tipo. Para cada especie se brindan los siguientes datos: nombre científico válido y lista sinonímica, descripción o redescripción del ejemplar tipo, distribución geográfica, datos sobre huéspedes, material tipo y otros materiales estudiados. Los hábitos y estructuras de valor diagnóstico fueron ilustrados mediante fotografías y dibujos lineales (26 láminas). Se brindan además 11 mapas de distribución, en los cuales se indican todas las localidades citadas para cada especie (procedentes del material estudiado y obtenidas a partir de la literatura). El análisis cladístico del grupo Zaeucoila permitió corroborar hipótesis previas que señalaban que es un grupo natural (Fontal-Cazalla et al., 2002). Los caracteres más significativos para definirlo y elucidar las relaciones filogenéticas entre sus géneros se refieren a los surcos oculares internos y a la quilla del mesonoto, que presentan una evolución relativamente compleja. El grupo Zaeucoila, en sentido amplio, incluye a Dicerataspis, género basal hermano de los restantes, cuya monofilia se justifica por la presencia de una quilla mesonotal completa. El único cladograma de máxima parsimonia obtenido (CI 0,69, RI 0,77), presenta la siguiente topología: (Dicerataspis ((Preseucoela - Preseucoela imallshookupis) ((Zaeucoila- Agrostocynips) (Rhabdeucoela ((Aegeseucoela - Rhabdeucoela semirufa - Tropideucoila fulvonotata) (Moneucoela (Tropideucoila (Penteucoila- Tropideucoila clavicornis (Lopheucoila Dettmeria))))))))). La mayoría de los clados están justificados por sinapomorfías, y los únicos taxones terminales que se caracterizan por autapomorfías son Rhabdeucoela, Tropideucoila, Moneucoela, Penteucoila y Lopheucoila. Las principales conclusiones obtenidas a partir del análisis cladístico y los estudios taxonómicos realizados sobre los géneros y especies del grupo Zaeucoila son las siguientes: Dicerataspis, género más cercano al outgroup Gronotoma, se reconoce fácilmente por una serie de caracteres homoplásicos, tales como margen dorsal de la parte posterior de la placa pronotal con tres escotaduras, proyecciones del borde posterior del escudete presentes y celda radial abierta en el margen frontal. Incluye una sola especie, D. grenadensis Ashmead, 1896, aquí considerada sinónimo senior de Dicerataspis flavipes Kieffer, 1909, asociada con dípteros frugívoros de la familia Drosophilidae y con dudas, con Tephritidae. Preseucoela imallshookupis es co-genérica con las otras dos especies asignadas previamente a Preseucoela, a pesar de que conserva la quilla mediana longitudinal del mesonoto completa, en tanto que en Preseucoela pallidipes y P. heratyi se observa una reversión al estado plesiomorfo (quilla mediana longitudinal del mesonoto ausente). Agrostocynips y Zaeucoila forman un grupo monofilético justificado principalmente por la sinapomorfía referida a la quilla mediana longitudinal del mesonoto incompleta. Dado que estos dos géneros sólo se diferencian por una reversión, surcos oculares internos levemente sinuosos, se decidió establecer la sinonimia entre ellos. Por prioridad el nombre válido es Zaeucoila, género que queda circunscripto a seis especies Z. enneatoma (nombre revalidado y considerado en esta tesis sinónimo de Agrostocynips clavatus), Z. incompleta, Z. unicarinata, Z. triangulifera, Z. robusta y Z. diastrophi. Rhabdeucoela y Tropideucoila, tal como estaban definidos previamente a este estudio, no son monofiléticos. Las especies Rhabdeucoela semirufa y Tropideucoila fulvonotata están más emparentadas entre sí y con aquellas pertenecientes al género Aegeseucoela que con las restantes especies de Rhabdeucoela y Tropideucoila, respectivamente. Asimismo Tropideucoila clavicornis aparece relacionada con el grupo constituido por Penteucoila, Lopheucoila y Dettmeria, y no con las demás especies asignadas previamente a Tropideucoila. En consecuencia se adoptaron las siguientes decisiones taxonómicas: Aegeseucoela, género hasta el presente constituido por dos especies, A. grenadensis y A. flavotincta, se redefinió de modo que se incluyeron además, A. semirufa (nueva combinación), A. fulvonotata (nueva combinación) y una nueva especie aquí descripta. Se sinonimizaron A. fulvonotata y A. flavotincta, estableciendose como nombre válido el primero de ellos. Este género incluye cuatro especies. Rhabdeucoela queda aquí circunscripto a las especies R. nitidifrons, R. bisulcata, R. bidentata, R. opacifrons y R. spatulifera. Tropideucoila incluye las especies T. nigricornis, T. rufipedata, T. rufipes, T. angrensis, T. ruficornis, T. fulvotincta y T. atricornis. Sobre la base de Tropideucoila clavicornis se creó el género monotípico “A”. El nuevo género se reconoce principalmente por presentar antenas de la hembra con clava conspicua, superficie dorsal del disco del escudete con aréolas pequeñas de disposición irregular, borde posterior del escudete recto, y celda radial profunda. Moneucoela incluye dos especies, M. parvicupula y M. tinctipennis, de distribución restringida y huéspedes desconocidos. No obstante, su posición en el cladograma permite inferir que debería estar asociado con dípteros agromícidos. Los cuatro géneros más derivados del grupo Zaeucoila: Penteucoila, género “A”, Lopheucoila y Dettmeria, forman un grupo monofilético asociado con dípteros frugívoros de la superfamilia Tephritoidea (Lonchaeidae, Otitidae y Thephritidae). Penteucoila incluye una sola especie, P. triloris, de distribución restringida y huéspedes desconocidos. No obstante, su posición en el cladograma permite predecir que sus huéspedes serán dípteros frugívoros de la superfamilia Tephritoidea (Lonchaeidae y/o Tephritidae). Lopheucoila está integrado por dos especies, L. anastrephae (Rohwer, 1919) (sinonimia nueva con Lopheucoila truncicola Weld, 1951) y L. mexicana, asociados con las familias Lonchaeidae y Tephritidae. Dettmeria es el taxón hermano de Lopheucoila e incluye tres especies: D. rubriventris, D. euxestae y una nueva especie aquí descripta. Es el único género del grupo Zaeucoila hallado en asociación con dípteros frugívoros de la familia Otitidae. Las principales acciones nomenclaturales llevadas a cabo en este trabajo de tesis se sintetizan a continuación: Se creó el nuevo género “A” y se describió una especie nueva para Aegeseucoela y otra para Dettmeria. Se establecieron tres nuevas combinaciones, Aegeseucoela semirufa (Kieffer, 1907), Aegeseucoela fulvonotata (Kieffer, 1907) y “A” clavicornis (Kieffer, 1908). Se estableció una nueva sinonimia a nivel genérico y cinco a nivel específico: Zaeucoila Ashmead, 1903 (= Agrostocynips Díaz, 1976); Dicerataspis grenadensis Ashmead, 1896 (= Dissodontaspis flavipes Kieffer, 1909), Zaeucoila enneatoma Díaz, 1975 (= Agrostocynips clavatus Díaz, 1976), Aegeseucoela fulvonotata (Kieffer, 1907) (=Rhabdeucoela flavotincta Kieffer, 1908), Lopheucoila anastrephae (Rohwer, 1919) (= Lopheucoila truncicola Weld, 1951) y “A” clavicornis (Kieffer, 1908) (= Tropideucoila weldi Costa Lima, 1940). En las redescripciones se incorporaron varios caracteres morfológicos externos observados gracias al empleo del microscopio electrónico de barrido. Asimismo se describieron por primera vez los ejemplares macho de las especies Rhabdeucoela spatulifera, Tropideucoila angrensis y “A”clavicornis. En lo que respecta a la distribución geográfica, se concluye que el grupo Zaeucoila y la mayoría de los géneros que lo integran, se hallan ampliamente distribuidos en la Región Neotropical, desde México hasta la Argentina, incluyendo varias islas del Caribe (Antillas Mayores y Menores). Esta distribución acompaña la de sus huéspedes. La inclusión de los géneros Dicerataspis, Preseucoela y Aegeseucoela dentro del grupo Zaeucoila, tiene como consecuencia la ampliación de su rango de distribución al sur de la Región Neártica, principalmente a los estados de Arizona, Nuevo México y Florida, este último relacionado biogeográficamente con las islas del Caribe. Por otro lado, con la transferencia de Ganaspis diastrophi al género Zaeucoila, cuyos representantes fueron colectados en West Point, Nebraska, se ampliaría significativamente la distribución geográfica del grupo dentro de la Región Neártica. En la Región Neotropical el grupo Zaeucoila está particularmente bien representado en los dominios Caribe y Amazónico, según el esquema biogeográfico de Cabrera y Willink (1980), con la única excepción de Zaeucoila enneatoma, cuya amplia distribución incluye también el extremo norte de Chile (Dominio Andino- Patagónico). Los géneros con distribución más restringida son Moneucoela y Penteucoila, lo cual podría deberse a un muestreo insuficiente, o a que sus huéspedes, aun desconocidos, presentan también una distribución restringida. Estos dos géneros, además de Tropideucoila, son los únicos que no han sido citados para la Argentina. Los nuevos datos de distribución aportados en esta tesis para los géneros estudiados son los siguientes: Dicerataspis (Trinidad y Tobago), Zaeucoila (Chile), Rhabdeucoela (Costa Rica, Paraguay y Argentina), Dettmeria (Nicaragua, Costa Rica y Perú), y Lopheucoila (Cuba). Las nuevas citas de distribución para especies son: Dicerataspis grenadensis (Trinidad y Tobago), Preseucoela imallshookupis (Nicaragua), Zaeucoila unicarinata (Nicaragua, y estados de Goiás, Rondonia y São Paulo en Brasil), Zaeucoila enneatoma (Nicaragua, Chile y provincias de Catamarca, Jujuy, San Luis, Santiago del Estero y Tucumán en la Argentina), Z. incompleta (provincia de la Pampa en la Argentina), Z. triangulifera (provincia de Buenos Aires en la Argentina), Rhabdeucoela bisulcata (Nicaragua y Argentina), R. spatulifera (Brasil y Argentina), R. nitidifrons (Costa Rica, Brasil, Paraguay y Argentina), Aegeseucoela grenadensis (Nicaragua, Brasil y Argentina), Tropideucoila rufipes (Paraguay y Nicaragua, y estado de Rondonia en Brasil), Tropideucoila nigricornis (Brasil y estado de Matagalpa en Nicaragua), Tropideucoila angrensis (estado de Goiás en Brasil), Dettmeria euxestae (Perú), “A” clavicornis (estado de Goiás en Brasil y provincia de Catamarca en la Argentina), y Lopheucoila mexicana (Cuba). En cuanto a la asociación de los géneros del grupo Zaeucoila con sus huéspedes, se observa que la relación con dípteros frugívoros evolucionó independientemente en dos líneas distantes del grupo Zaeucoila, en el género basal Dicerataspis y en el clado más evolucionado constituido por Penteucoila, género “A”, Lopheucoila y Dettmeria. Los géneros ubicados en la secuencia filogenética entre ambos extremos, en cambio, se asocian con dípteros minadores de la familia Agromyzidae (Calycomyza, Melanagromyza, Liriomyza, Japanagromyza y Haplopeodes). La convergencia entre los huéspedes de Dicerataspis y el clado más derivado, a nivel familiar, no está aun confirmada, dado que Dicerataspis parece estar asociado principalmente con la superfamilia Ephydroidea, familia Drosophilidae (su asociación con tefrítidos sería dudosa). Por lo contrario, los géneros más derivados, estarían asociados principalmente con la superfamilia Tephritoidea, familias Lonchaeidae (Neosilba spp.), Otitidae (Euxesta spp.) y Thephritidae (Anastrepha spp, Ceratitis capitata y Rhogoletis). Los nuevos datos sobre huéspedes aportados en este trabajo de tesis son los siguientes: Zaeucoila triangulifera: Calycomyza sp. (Diptera, Agromyzidae); Aegeseucoela grenadensis: Calycomyza hiptidis, C. servilis, C. eupatorivora (Diptera, Agromyzidae) y “A” clavicornis: Ceratitis capitata (Diptera, Tephritidae).