Anatomía comparada de los terópodos paravianos Unenlagiidae y sus implicancias en el origen de las aves

Abstract

Paraves es el clado de dinosaurios que cuenta con mayor número de especies, ya que por un lado agrupa a terópodos no-avianos extintos como Troodon y Velociraptor, y por otro lado a las aves, únicos dinosaurios vivientes (Avialae: Dinosauria, Gauthier 1986), donde se cuentan más de 11.000 especies. El registro más antiguo del clado corresponde a 160 millones de años antes del presente (Jurásico Medio; Anchiornis; Xu et al., 2008). Hasta el día de la fecha se conocen unas 80 especies de paravianos no-avianos, cuyos restos fueron hallados en todos los continentes, incluyendo Antártida. Los primeros restos de paravianos gondwánicos fueron dados a conocer en 1995 por Rauhut y Werner, provenientes de rocas del Cretácico Superior de Sudán, África (Fm. Wadi Milk; Cenomaniano). Sin embargo, no fue hasta los hallazgos realizados en Patagonia a finales de la década de los 90, cuando empezó a develarse una radiación insospechada de paravianos gondwánicos. El primer taxón descripto de Patagonia fue Unenlagia comahuensis, dado a conocer en 1997 por Novas y Puerta, proveniente de rocas del Cretácico Superior de Neuquén (Fm Portezuelo; Turoniano-Coniaciano). Hacia 1999, Bonaparte acuña el clado Unenlagiidae para reunir a Unenlagia y el enigmático Rahonavis de Madagascar, interpretado originalmente como un Avialae (Bonaparte, 1999). En la actualidad, son 8 las especies de paravianos halladas en rocas Cretácicas de Argentina, Madagascar, Brasil y Antártida, muchas de ellas de afinidades aún inciertas y cuya afinidad a Unenlagiidae es cuestionable (Turner et al., 2012; Agnolín et al., 2019; Pei et al., 2020). En los últimos años ocurrió un incremento exponencial en el número de estudios especializados en Unenlagiidae, incluyendo contribuciones sobre anatomía ósea, estudios sobre neumaticidad, filogenia, análisis morfofuncionales, y aspectos paleobiológicos relacionados al origen del vuelo batido en las aves (Novas, 2004; Agnolín y Novas 2011; 2013; Gianechini y Apesteguía, 2011; Gianechini et al., 2011a,b; 2017; 2018; 2020; Gianechini, 2014; Brissón Egli et al., 2017; Motta et al., 2016, 2018, 2020; Novas et al., 2018; 2019; 2020; 2021; Agnolín et al., 2019; Forster et al., 2020; Gianechini y Zurriaguz, 2021). Si bien el entendimiento de la anatomía de los paravianos unenlágidos ha aumentado en los últimos años, los nuevos descubrimientos realizados a nivel mundial (e.g. Halszkaraptor, Tianyuraptor) y en el hemisferio sur (e.g. Overoraptor, Imperobator) dan importancia a la redescripción y reinterpretación de los hallazgos previos bajo el nuevo y complejo contexto filogenético. Con esta premisa, en la presente tesis se realizaron estudios osteológicos exhaustivos de los paravianos patagónicos Austroraptor cabazai, Pamparaptor micros, Overoraptor chimentoi y de restos de unenlágidos de la Formación Chorrillo, así como también revisiones críticas del taxón antártico Imperobator antarcticus y del brasilero Ypupiara lopai. Los estudios osteológicos permitieron establecer una nueva diagnosis actualizada para Austroraptor cabazai. Asimismo, se describieron por primera vez materiales inéditos de Austroraptor (e.g. cuadrado) y Pamparaptor (e.g. parte posterior de la mandíbula). Por otro lado, fueron llevadas adelante comparaciones exhaustivas entre Unenlagiidae y un amplio número de paravianos, particularmente en lo que se refiere a elementos craneanos, vértebras cervicales y dorsales, variabilidad de la dentición, y rasgos anatómicos de los miembros anterior y posterior. Esto resultó en el reconocimiento de varios caracteres novedosos de utilidad filogenética. Las tomografías computadas realizadas en huesos craneanos y las vértebras de Austroraptor cabazai brindaron información valiosa acerca de rasgos anatómicos internos. Se observaron recesos amplios en los huesos maxilar, lacrimal y postorbital, lo cual permite conjeturar la invasión de senos paranasales y suborbitales amplios con un desarrollo mayor al observado en otros paravianos. En particular, el maxilar demostró la total ausencia de una fenestra promaxilar y la invasión de los senos paranasales en el maxilar a través del septo interfenestral, un rasgo que ocurre en el troodóntido Byronosaurus, y que contrasta con otros paravianos (e.g. dromaoesáuridos, Archaeopteryx) donde existe una fenestra promaxilar y el seno paranasal no invade la fenestra maxilar. La presencia de grandes recesos neumáticos en los huesos lacrimal y postorbital de Austroraptor, así como un surangular carente de fenestra en Austroraptor y Pamparaptor, son algunos rasgos anatómicos discutidos y que tienen gran importancia para entender la disparidad morfológica de los elementos craneanos dentro de los diferentes subclados de Paraves. Las tomografías de las vértebras de Austroraptor mostraron la presencia de pleurocelos con recesos que invaden internamente tanto el centro vertebral como el arco neural, similar a lo que ocurre en Unenlagia, en contraposición a Buitreraptor (Gianechini y Zurriaguz, 2021). La revisión de Imperobator (Ely y Case, 2019) permitió dilucidar semejanzas y diferencias con otros paravianos lo que resultó en el soporte mediante análisis filogenéticos su reconocimiento como un miembro del clado Unenlagiidae. Imperobator comparte con otros unenlágidos la presencia de un metatarsiano III comprimido y con sección en forma de “T” lo que lo acerca a los unenlágidos (Agnolín et al., 2010). Sin embargo, y tal como indicaron autores previos (Case et al., 2007; Turner et al., 2012; Ely y Case, 2019), Imperobator muestra una combinación de rasgos única, desconocida en otros unenlágidos, como ser fíbula y calcáneo fusionados, metatarsiano II sin surco intercondilar diferenciado y tubérculo flexor de la falange pedal ungueal II-3 reducido. La revisión de Ypupiara (Brum et al., 2021) muestra que este taxón posee diferencias notables con unenlágidos, tales como la presencia de dientes agudos y cónicos en el maxilar, placas interdentales amplias y subcuadrangulares y la ausencia de rugosidades y forámenes en la cara lateral del maxilar. Más aún, la falta de rasgos diagnósticos no permite su referencia a algún clado específico dentro de Theropoda y, en consecuencia, es considerado como Theropoda indet. La ubicación filogenética de Unenlagiidae dentro de Paraves es aún discutida, a pesar de recientes revisiones y trabajos integradores sobre este grupo (Agnolín y Novas, 2011; 2013: Gianechini y Apesteguía 2011; Gianechini 2014; Agnolín et al., 2019). Más aún, novedosos análisis filogenéticos, así como la reciente publicación de nuevos paravianos de China, han modificado el esquema clásico de Paraves. La revisión de los unenlágidos a la luz de los nuevos descubrimientos y los estudios anatómicos llevados a cabo en la presente tesis, han permitido adicionar datos novedosos con potencial filogenético claro. De esta manera, se llevó adelante una revisión exhaustiva de la matriz de datos más reciente del TWiG (Pei et al., 2020), la cual es utilizada por numerosos autores. Se realizaron más de 200 modificaciones en la matriz en referencia a los Unenlagiidae, sobre la base de observaciones de primera mano de los materiales. Esto dio como resultado árboles de consenso que difieren significativamente de los resultados de Pei et al. (2020). Particularmente, en un primer análisis, Unenlagiidae se anida como grupo hermano de Avialae (en árboles de consenso con caracteres de igual peso; similar al árbol propuesto por Agnolín y Novas, 2011; 2013), o como un subclado dentro de Dromaeosauridae (en árboles de consenso con caracteres con peso implicado; similar al árbol propuesto por Pei et al., 2020). En un segundo análisis, tomando como base la matriz del TWiG, fueron agregados 23 caracteres nuevos. Este análisis arrojó en todos sus árboles (tanto con caracteres con igual peso o con igual implicado) diferencias notables con la hipótesis filogenética postulada por Pei et al. (2020). Entre las diferencias se observa la recuperación de un Deinonychosauria polifilético, Unenlagiidae anidado en Aviale, más derivado que Archaeopterygiidae, y la obtención del clado Unenlagiinia que incluye a Unenlagiidae y a Halszkaraptor. Estos resultados recuerdan en parte a los propuestos por Agnolín y Novas (2011; 2013) y sustentan la cercanía entre Unenlagiidae y Avialae. Por último, el análisis craneano de Austroraptor, permitió el reconocimiento de características morfológicas diagnósticas de unenlágidos como ser maxilares elongados, huesos craneanos altamente neumatizados, ausencia de cresta sagital en los parietales, y un elevado número de dientes. Los posibles hábitos piscívoros de los unenlágidos postulados por autores previos (Gianechini y Apesteguía, 2011), se ven soportados por la presencia en Austroraptor de dientes curvados distolingualmente y una particular torsión de los dientes del dentario. El cráneo bajo y de contorno subtriangular, con órbitas altas, fenestras anteorbitales anteroposteriormente largas y numerosos dientes recuerdan a la morfología de reptiles posiblemente piscívoros como pterosaurios y spinosaurios. La estimación de la masa corporal de Austroraptor en 460 kg, junto el análisis anatómico, permitió reconocer la correlación entre el gran tamaño y ciertos rasgos osteológicos (concurrentes en distintos taxones de paravianos gigantes) como vértebras dorsales altas, anteroposteriormente cortas y neumatizadas, y acortamiento del miembro anterior y fémur. Esto permitió sostener la ocurrencia de al menos 4 eventos de gigantismo en diferentes clados de paravianos (Troodontidae, Microraptoria, Dromaeosauridae y Unenlagiidae). Finalmente, el análisis del registro de unenlágidos y de otros terópodos contemporáneos de Patagonia y Gondwana demuestra la versatilidad y disparidad morfológica de los unenlágidos ocupando diversos nichos en las unidades registradas, incluso el de depredador más grande la unidad como en el caso de Austroraptor.