Microestructura ósea del esqueleto postcraneal en Saurópsidos vivientes (Archosauria y Testudines): implicancias en estudios paleohistológicos y paleobiológicos

Abstract

La histología ósea permite dilucidar diferentes aspectos sobre la biología de los vertebrados, incluyendo tasas y dinámica de crecimiento, longevidad y la relación con los tejidos blandos, entre otros. El análisis de la osteohistología de vertebrados actuales proporciona un marco teórico el cual permite ajustar las interpretaciones realizadas en las formas extintas. En esta tesis doctoral se realiza un análisis detallado de la microestructura ósea de diferentes grupos de saurópsidos actuales y fósiles (tortugas, cocodrilos y aves). El objetivo principal de este estudio es identificar las principales características histológicas de los huesos poscraneales, determinando el grado de variación intraesquelética, ontogenética e interespecífica y vinculando la misma con diferentes aspectos de la biología de los individuos. La información y las interpretaciones obtenidas en las especies actuales se emplearon para inferir varios rasgos paleobiológicos en las formas extintas estrechamente relacionadas. Se analizaron huesos del esqueleto axial y apendicular de especímenes actuales y extintos de testudines (Phrynops hilarii, Hydromedusa tectifera, Chelonoidis chilensis, Yaminuechelys maior, Chelonoidis gringorum) y arcosaurios, tanto Pseudosuchia (Caiman latirostris, Caiman yacare, Caiman sp.) como Ornithodira (Rhea americana, Rhea sp.). Se estudiaron aproximadamente 300 cortes delgados de huesos postcraneales de ejemplares juveniles y adultos. Asimismo se realizaron disecciones miológicas de los miembros anterior y posterior de tortugas, caimanes y aves con distintos hábitos locomotores, para analizar la osteohistología en las áreas de unión de los principales músculos relacionados con los movimientos del estilopodio. En relación al análisis de los especímenes actuales de tortugas, Phrynops hilarii, Hydromedusa tectifera y Chelonoidis chilensis, el tejido primario que predomina es de tipo pseudolamelar/lamelar pobremente vascularizado. Como resultado del estudio esqueletocronológico se observó que los huesos del estilopodio y zeugopodio fueron los mejores elementos para la estimación de la edad, aunque algunos huesos de las cinturas también exhibieron buenos registros de marcas de crecimiento. Las tasas de crecimiento promedio de los huesos poscraneales de los especímenes estudiados mostraron diferencias a nivel interelemental y ontogenético. A partir de la información obtenida de las tasas de crecimiento absolutas se ha podido aproximar la edad a la que cada individuo habría alcanzado la madurez sexual, las cuales en algunos casos coincide con la información publicada. Respecto de la presencia de fibras de Sharpey como indicadores de las uniones musculares, si bien se observó una correlación importante, se encontraron regiones con fibras de Sharpey donde no se encontraría una unión muscular y viceversa. Además, la distribución de las fibras no siempre coincidió con la extensión real de la unión muscular. Aquí se propone una nueva clasificación referente a la distribución, densidad y orientación de las fibras de Sharpey, la cual fue empleada en todos los taxones analizados. Los datos histológicos indican que los grandes tamaños corporales característicos de algunas tortugas quélidos extintas (i.e., Yaminuechelys maior del Paleoceno Inferior de la Patagonia), se alcanzaron por un crecimiento prolongado en el tiempo y no por cambios en las tasas de crecimiento. En cuanto al análisis realizado en los caimanes actuales, Caiman latirostris y C. yacare, se registró una alta diversidad de tejidos primarios (desde lamelar hasta hueso entretejido, y múltiples patrones intermedios). Los huesos apendiculares (cinturas, estilopodio y zeugopodio) fueron los mejores elementos para estimar la edad en ambas especies. Con relación al análisis de las tasas de crecimiento absolutas, estimación de la edad absoluta y estimación de la edad para el momento a la que alcanzan la madurez sexual, los datos obtenidos fueron consistentes con los reportados en la bibliografía para Caiman yacare, pero no así para Caiman latirostris. Respecto del estudio de las fibras de Sharpey, se observó que la presencia o ausencia de fibras no siempre es un indicador directo de la ocurrencia de uniones musculares. Si bien ambas especies de caimanes estudiadas poseen los mismos hábitos locomotores a lo largo de la ontogenia, fueron escasos los músculos que presentaron idénticas características en cuanto a los patrones de las fibras. Sobre la base de los resultados obtenidos en caimanes actuales y la paleohistología de los ejemplares gigantes extintos de Caiman sp. (del Mioceno tardío de Argentina), se puede concluir que tanto los caimanes actuales como los fósiles tienen una dinámica de crecimiento similar, pero con tasas de crecimiento más altas para el espécimen del Mioceno. Estas tasas más altas parecen ser el factor más importante para explicar los grandes tamaños corporales de estas formas extintas. Respecto de los resultados osteohistológicos obtenidos en aves, se observó que el tejido primario que predomina en Rhea americana es de tipo fibrolamelar, el cual experimenta una importante remodelación en etapas avanzadas del crecimiento. Cabe señalar que solo algunos huesos de un mismo individuo exhibieron el sistema fundamental externo (indicador del cese del crecimiento), por lo que en este caso no sería correcto inferir la madurez somática para ese ejemplar. Al contrario de los resultados en tortugas y caimanes, las aves tienen una correlación más baja entre las uniones musculares y la presencia de fibras de Sharpey. Además, en estas aves se observó poca variación en los patrones de fibra a lo largo de la ontogenia. Finalmente, la información osteohistológica y paleohistológica reveló que las especies de Rhea actuales y fósiles tienen la misma microestructura ósea y permitió determinar el estadio ontogenético de los ejemplares extintos.