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Facultad de Ciencias Naturales y Museo de la Universidad Nacional de La Plata
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Caracterización de la malacofauna acuática continental de la Patagonia extra-andina de la provincia de Santa Cruz
(Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, 2022) Torres, Santiago Hernán; Darrigran, Gustavo Alberto; Martín, Juan Pablo
Los moluscos, por su riqueza de especies y abundancia en número y biomasa, son importantes integrantes de las comunidades bentónicas de las aguas continentales, donde cumplen distintos roles como descomponedores de detritos, como filtradores y como depredadores. Numerosas investigaciones señalan también la utilidad de los moluscos dulceacuícolas como organismos indicadores de impacto de origen antrópico, de gran importancia en estudios de monitoreo ambiental y de aplicación en programas de protección y manejo de ecosistemas acuáticos. A pesar de ello, pocas publicaciones abordaron el estudio de este grupo zoológico en los cuerpos de agua continentales de la Patagonia austral. La presente Tesis Doctoral aporta información taxonómica, biológica, ecológica y de distribución geográfica de la malacofauna de agua dulce la provincia de Santa Cruz, a la vez que indaga sobre la importancia de los moluscos en el ecosistema y su utilidad como organismos indicadores de calidad ambiental.
El área de estudio de la presente tesis Doctoral se centra en la Patagonia extrandina de la provincia de Santa Cruz, la cual ocupa gran parte del territorio provincial limitando al oeste con la cordillera de los Andes, al este con el mar Argentino, al norte con la provincia de Chubut y al sur con el estrecho de Magallanes. Presenta un clima árido a subhúmedo seco, con un régimen de precipitaciones entre 100 a 300 mm anuales y una temperatura media anual entre 8º y 14 ºC. La fisonomía predominante es de tipo esteparia y presenta gran diversidad de cuerpos de agua dulce como arroyos, ríos, lagos, lagunas, mallines y manantiales. Las principales actividades productivas son la ganadería ovina de tipo extensiva, la minería a cielo abierto y subterránea y la extracción de hidrocarburos. En el capítulo I de la presente Tesis se realiza una descripción detallada del área de estudio, con información sobre el clima, la fisonomía y las principales características hidrográficas de la Patagonia extrandina.
A pesar de que los moluscos son un grupo zoológico poco estudiado en la provincia de Santa Cruz, los antecedentes datan de los trabajos realizados por el malacólogo estadounidense Henry Pilsbry, a partir de la expedición de la Universidad de Princeton (1896-1899) en la Patagonia. Estos trabajos dieron lugar a la descripción de diversas especies y la ampliación de registros geográficos sobre la base de material colectado en la provincia de Santa Cruz, principalmente en los ríos Santa Cruz y Chico. Otro antecedente importante fue la expedición realizada por la Dra. Hylton Scott y el Dr. Birabén del Museo de La Plata por el territorio de la provincia de Santa Cruz en el año 1936, el cual generó importantes aportes sobre la fauna continental de la región. Dicho material se encuentra depositado en gran parte en la División Zoología de Invertebrados del Museo de La Plata (DZI-MLP) y ha sido el insumo de muchas publicaciones sobre taxonomía y patrones de distribución de especies de moluscos dulceacuícolas por parte de los grupos de investigación de la DZI-MLP. A partir de nuevas campañas de muestreo y sobre la base de la información bibliográfica y de colecciones malacológicas, en el capítulo II se analizaron y actualizaron los registros y rango de distribución de la malacofauna acuática continental en el área de estudio. Se obtuvieron un total de 229 registros de presencia de moluscos acuáticos continentales para la provincia de Santa Cruz, de los cuales 112 provienen de información bibliográfica y de colecciones malacológicas, mientras que 117 corresponden a datos obtenidos en nuevas campañas de muestreo realizadas en el marco de la presente Tesis. Se registraron un total de 13 entidades taxonómicas diferentes de moluscos dulceacuícolas, dos de las cuales son los primeros registros para la provincia. Dichos taxones se distribuyen en seis familias, cinco de la clase Gastropoda y una de la clase Bivalvia.
Por su sensibilidad a los cambios ambientales, los ensambles de macroinvertebrados presentes en los ecosistemas acuáticos, en particular del macrobentos, han sido utilizados para el monitoreo de los cambios en la calidad del agua en ríos y arroyos desde hace más de dos décadas. Una de las formas de evaluar el grado de alteración de los ecosistemas acuáticos es a través de la utilización de índices bióticos de calidad ambiental, asignando valores de sensibilidad/tolerancia a los diferentes grupos que integran el ensamble de macroinvertebrados. En el Capítulo III se analiza la respuesta de los ensambles de macroinvertebrados bentónicos frente a los disturbios ambientales de origen antrópico sobre un tramo del río Chico en la provincia de Santa Cruz. Se analizó el ensamble completo de macroinvertebrados bentónicos, teniendo especial interés en los cambios observados en la malacofauna. Los resultados del estudio mostraron la importancia de los moluscos en el ensamble de macrobentos en el área de estudio. Además, las distintas especies de moluscos mostraron diferencias en la sensibilidad/tolerancia ante los factores de impacto, ayudando a evaluar la calidad ambiental de las estaciones de muestreo en función de las diferentes métricas y análisis estadísticos utilizados.
La respuesta de los organismos indicadores a fuentes específicas de perturbación ambiental suele requerir la realización de pruebas en condiciones ambientales controladas. En el capítulo IV se presentan y analizan los resultados de los bioensayos de laboratorio realizados para evaluar la respuesta de Pectinidens diaphanus (= Lymnaea diaphana) a diferentes concentraciones de efluentes cloacales no tratados. Para ello, por primera vez en la provincia, se realizó un ensayo de toxicidad directa en condiciones controladas de laboratorio. Los resultados obtenidos demostraron que esta especie es un organismo adecuado para el monitoreo de la calidad ambiental en la región patagónica, ya que se aclimata fácilmente a las condiciones de laboratorio y tiene una alta capacidad reproductiva. Los moluscos acuáticos continentales pueden considerarse indicadores de la salud del ecosistema en general, y los resultados de los ensayos son más susceptibles de extrapolación en los programas de evaluación de riesgos que los basados en taxones menos diversos y numéricamente menos significativos.
El continuo aumento demográfico y las diferentes actividades humanas están generando que los ecosistemas de agua dulce se vean sometidos a una presión ambiental constante. En este sentido, los moluscos acuáticos continentales son considerados como uno de los grupos con mayor grado de amenaza de extinción. Con el objetivo de describir los patrones de distribución y el grado de amenaza de las diferentes especies de moluscos acuáticos continentales, en el Capítulo V se realizaron diferentes análisis integrando la información obtenida durante el desarrollo de la presente tesis Doctoral. Los patrones de distribución en la provincia de Santa Cruz y la riqueza de especies por cuenca hidrográfica, fueron analizados utilizando los registros de ocurrencia obtenidos a partir de relevamientos a campo, análisis de datos de colecciones malacológicas oficiales y revisión de bibliografía utilizando el software libre QGIS 2.16.3 Nødebo.
Para el modelado de distribución de las especies analizadas, se utilizó el software de acceso libre MaxEnt v. 3.4.1, el cual modela la idoneidad ambiental en función de las variables ambientales que se introducen basándose en el principio de máxima entropía. Los modelos individuales obtenidos fueron integrados en un único mapa de riqueza potencial de especies de moluscos de agua dulce utilizando software libre Qgis 2.16.3. A partir de los resultados obtenidos se analizaron las potenciales fuente de impacto en las zonas consideradas de mayor importancia para la conservación en términos de número de especies.
Se utilizaron los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) para la clasificación del estado de conservación de las especies de moluscos acuáticos continentales a nivel regional. La información obtenida en esta investigación servirá de base para futuras y necesarias categorizaciones del estado de conservación de los moluscos de agua dulce en la provincia de Santa Cruz.
Diversidad, filogenia y modelado de nicho ecológico de los géneros Neella Reuter 1908 y Neoneella Costa Lima 1942 (Heteroptera: Miridae)
(Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, 2022) Minghetti, Eugenia; Dellapé, Pablo Matías; Montemayor Borsinger, Sara Itzel
La familia Miridae (Hemiptera: Heteroptera) es una de las 20 familias más diversas de insectos y la más diversa de Heteroptera, con más de 11300 especies, representada en la Región Neotropical por 3400 especies. La subfamilia Bryocorinae es la cuarta en número de especies de Miridae con una gran diversidad desde el punto de vista morfológico, evolutivo y ecológico, y se encuentra representada en el neotrópico por aproximadamente 311 especies.
Los análisis filogenéticos recientes reconocen a Bryocorinae como un grupo monofilético, conformado por cinco tribus, entre las cuales Eccritotarsini es la más numerosa, con su mayor diversidad genérica en el Nuevo Mundo, principalmente en la Región Neotropical. Los eccritotarsinos se reconocen por el área evaporatoria de la glándula repugnatoria reducida, el gran pulvillo semicircular que cubre casi completamente la superficie interna de la uña, la hilera de setas largas que rodean la superficie externa de la uña, los botrios de las tricobotrias femorales tuberculados y profundamente retraídos, el parempodio setiforme asimétrico, y el vestíbulo de la genitalia femenina asimétrico y con una esclerotización compleja.
Los objetivos del presente trabajo son: relevar la diversidad del complejo de géneros Neella Neoneella, delimitar sus especies, ampliar sus descripciones, describir las especies nuevas, realizar un análisis filogenético basado en caracteres morfológicos para testear la monofilia de los géneros y del complejo de géneros, y las relaciones entre ellos, inferir áreas de endemismo para reconstruir la historia biogeográfica de los taxones, y reconocer áreas climáticamente estables en el tiempo para las especies a partir de las distribuciones potenciales e identificar refugios.
El complejo de géneros Neella-Neoneella han sido poco estudiados y sus especies solo se conocen a partir de sus descripciones originales. Su afinidad ha sido notada por Carvalho, quien reconoció como integrantes del complejo a: Neella Reuter con 26 especies, Neeoneella Costa Lima que presenta siete especies, Adneella Carvalho con ocho especies, Paraneella Carvalho con una y Proneella Carvalho con dos especies.
Para la realización de esta tesis doctoral, se estudió material de los géneros Adneella, Neella, Neoneella, Paraneella y Proneella y de otros integrantes de la subfamilia Bryocorinae, depositados en colecciones de museos de Argentina y de instituciones extranjeras. Asimismo, se solicitó y se estudió material fotográfico de los ejemplares tipo disponibles.
Como resultado de este estudio se establecieron dos sinonimias, se transfirieron 13 especies de género, se redescribieron los géneros Adneella, Neella, Neoneella, Paraneella y Proneella, se redescribieron y/o diagnosticaron 43 especies, y se describieron seis géneros nuevos y 12 especies nuevas.
Se realizó un análisis filogenético combinando caracteres continuos y discretos, donde se utilizaron 57 taxones terminales (50 como grupo interno y siete como grupo externo). Este es el primer estudio filogenético de la tribu Eccritotarsini, en el que se emplean en conjunto ambos tipos de caracteres. Asimismo, se aportan caracteres novedosos asociados a la cabeza, los hemiélitros y la cápsula genital de los machos. Como resultado de este análisis: se rechaza que los géneros afines Neella-Neoneella conformen un grupo monofilético, se corrobora la monofilia de Neoneella, Paraneella y Proneella, se recupera a Adneella como monofilético con cinco especies transferidas desde Neella, y se recupera a Neella como monofilético con 13 especies transferidas a otros géneros y con cuatro especies nuevas descriptas, de modo que queda compuesto por 17 especies. La hipótesis filogenética propuesta recupera a cinco de las 13 especies transferidas desde Neella dentro de Adneella, y a las ocho restantes integrando cuatro grupos monofiléticos independientes, los cuales fueron descriptos como géneros nuevos (Gen. nov. 2 con cuatro especies transferidas de Neella, Gen. nov. 4 y Gen. nov. 5 con una especie transferida de Neella y una especie nueva cada uno, y Gen. nov. 6 con dos especies transferidas de Neella y una especie nueva).
Además, a fin de conocer la historia filogenética y biogeográfica de los géneros estudiados se identificaron especies endémicas y áreas de endemismo, y se buscaron áreas climáticamente estables y con condiciones favorables para la supervivencia de las especies estudiadas por largos períodos de tiempo, que podrían haber actuado como refugios.
Para estos análisis se recopiló toda la información distribucional de las especies, disponible de los ejemplares estudiados, de la bibliografía y de GBIF (Global Biodiversity Information Facility). A partir de estos datos se extendieron las distribuciones de 16 especies conocidas, se proporcionó información distribucional de las especies nuevas, con primeros registros de 11 países. Se hallaron 10 celdas de máxima riqueza de especies distribuidas en México, Costa Rica, Panamá, Ecuador, Brasil y Argentina. El análisis de endemicidad permitió recuperar áreas de endemismo en Ecuador y Brasil, coincidentes con áreas de endemismo identificadas para otros grupos de organismos. Estos resultados permitieron reconocer tres áreas prioritarias para su conservación, dos en Ecuador y una en Brasil que coinciden con los hotspots Andes Tropicales y Bosque Atlántico respectivamente.
Por último, se validaron modelos de distribución potencial para 12 de las especies. Dichos modelos se proyectaron a dos períodos de tiempo pasado (Último Máximo Glaciar hace 22000 años, y Holocenos Medio hace 6000 años), y dos períodos de tiempo futuros (período 2021-2040 y período 2061-2080. Las áreas recuperadas en los modelos de distribución potencial se compararon de forma progresiva siguiendo la línea temporal. Como resultado de este procedimiento se recuperaron áreas climatológicamente estables a pasado y futuro, y se identificaron cinco especies en riesgo de extinción en los próximos 20 años, cuatro especies que sufrirán una retracción en sus distribuciones y tres que no se verán afectadas negativamente por el cambio climático.
Procesos del desarrollo y evolución de los molares en Mus musculus: Implicancias para la variación morfológica dental humana
(Universidad Nacional de La Plata. Facultad de Ciencias Naturales y Museo, 2022) D'Addona, Lucas Andrés; González, Paula Natalia; Bernal, Valeria
El estudio de los patrones de variación morfológica dental (en tamaño y forma) y de los procesos evolutivos y del desarrollo que los originan a escalas intra e inter-específica ha contribuido de manera significativa a la comprensión de la historia evolutiva del linaje homínido. Las piezas dentales son particularmente relevantes para el abordaje de problemáticas evolutivas y del desarrollo debido a un conjunto de características que las distinguen de otras estructuras anatómicas. En el contexto de las investigaciones tradicionales, la variación morfológica dental observada a escala intra e inter-específica ha sido atribuida principalmente a la acción de procesos microevolutivos actuando sobre la variación genética, tales como la selección, el flujo y la deriva génica. Más recientemente, se han comenzado a dilucidar los mecanismos moleculares y celulares que a nivel local regulan la morfogénesis de las distintas clases dentales (e.g., incisivos, caninos, molares) en el maxilar y la mandíbula. Estos mecanismos moleculares y celulares que actúan durante el desarrollo median la acción de los factores genéticos y ambientales sobre el fenotipo y, por lo tanto, pueden limitar o favorecer la evolución morfológica (i.e., evolucionabilidad) en trayectorias de cambio específicas. En este sentido, los estudios experimentales realizados en roedores han contribuido a comprender la relación entre las moléculas que a nivel local regulan la activación e inhibición celular con los patrones morfológicos dentales resultantes. Particularmente, estos hallazgos han conducido a la descripción de los mecanismos que permitirían dar cuenta de la regulación del patrón de cúspides en dientes multicúspides y del tamaño relativo de los molares durante el desarrollo. Sin embargo, el estudio de grupos de organismos con divergencia evolutiva reciente, o inter-poblacional, es aún muy limitado. Considerar esta escala es fundamental dado que la variación surgida por modificaciones en los procesos del desarrollo -e.g., proliferación y diferenciación celular- se fija o pierde por procesos evolutivos que actúan dentro y entre poblaciones. Por ello, el objetivo general del presente trabajo es estudiar el rol de los procesos que regulan el desarrollo molar en el surgimiento de la variación morfológica a escala inter-específica e inter-poblacional, utilizando para esto una aproximación experimental que permita discutir las implicancias para la evolución morfológica dental en homínidos. Particularmente, en el presente trabajo se testeó el modelo de Cascada Inhibitoria propuesto por Kavanagh y colaboradores (2007), el cual plantea que el tamaño relativo de los molares es modulado por una cascada de inhibición de los dientes mesiales sobre los distales y la liberación de moléculas activadoras por los tejidos circundantes. De acuerdo al modelo, el incremento en la proporción activación/inhibición resulta en un aumento del tamaño de los molares posteriores, en tanto su reducción tiene el efecto contrario. A partir de la formulación matemática del modelo se derivaron expectativas que pueden ser contrastadas con los tamaños molares relativos a distintas escalas evolutivas.
A fin de estudiar la variación intra e inter-específica en el linaje homínido se recopiló información morfométrica dental de especímenes de homininos fósiles y especímenes actuales de Gorilla y Pan, así como de poblaciones humanas. En todos los casos se incluyeron los primeros, segundos y terceros molares inferiores y superiores, abarcando más de 1200 piezas dentales. Para evaluar los mecanismos involucrados en la diferenciación morfológica molar a escalas intra e inter-específicas se emplearon distintas cepas de roedores del género Mus, distribuidos en dos grupos de análisis, modelos de variación intra e inter-específica, y modelos de alteración del crecimiento por factores con efecto sistémico –por hormonas, perturbación ambiental y selección artificial-. La descripción de la morfología molar de los especímenes de Mus se basó en la adquisición de microtomografías computadas sobre las que se digitalizaron coordenadas cartesianas en 3 dimensiones en las cúspides y el contorno molar. El enfoque metodológico empleado combina técnicas de morfometría tradicional y geométrica, y métodos comparativos filogenéticos. La reconstrucción de las relaciones filogenéticas entre las especies de homínidos actuales y fósiles se realizó a partir de datos obtenidos previamente por otros autores, en tanto las relaciones filogenéticas en el género Mus se reconstruyeron a partir de secuencias del ADN mitocondrial obtenidas aquí y disponibles en repositorios públicos.
Los resultados obtenidos indican que el tamaño molar de las especies homínidas analizadas en este trabajo presentó una fuerte estructuración filogenética, especialmente en el maxilar superior. Particularmente en los homininos, se observó una tendencia a la reducción del área de la fila molar superior e inferior que estuvo acompañada de cambios alométricos en el tamaño de los molares. Se destaca la relación alométrica negativa entre el primer molar y el tamaño de la fila molar, altamente conservada en la filogenia de homínidos así como en roedores. En los homínidos el coeficiente alométrico fue mayor para el M3, lo que indica un mayor efecto de los cambios en el tamaño de la dentición posterior sobre este molar. A partir de estos resultados se infiere que parte de la variación en el tamaño relativo de los molares se asociaría a la variación en el tamaño dental tanto entre especies como entre poblaciones humanas.
En cuanto a las predicciones del modelo de Cascada Inhibitoria, los resultados obtenidos apoyan parcialmente las hipótesis derivadas del mismo. En primer lugar, la relación entre las proporciones molares para ambos maxilares y su ajuste a la recta predicha por el modelo fue buena en poblaciones humanas modernas y en las cepas de roedores analizadas. Esto sustentaría que la variación en las proporciones molares se produce por alteraciones en el balance entre activadores/inhibidores. En segundo lugar, la predicción de la proporción del segundo molar respecto a la fila molar completa se cumplió para molares superiores e inferiores de humanos modernos y homínidos, así como para la dentición superior de roedores. En todos los casos, el segundo molar presentó valores cercanos al 33% del tamaño de la fila molar completa, presentando valores más elevados en las especies que se ubicaron por fuera de la región del morfoespacio predicho por el modelo. Para el segundo molar inferior de roedores se observó un incremento de este porcentaje (i.e., entre 34% y 37%) aunque las proporciones molares se ajustaron al modelo de Cascada Inhibitoria. En conjunto, los resultados obtenidos en roedores darían cuenta del fuerte balance en el que se encuentran las moléculas activadoras e inhibidoras durante el desarrollo molar, a pesar de no ajustarse completamente a la recta esperada por el modelo. Por último, respecto al enunciado que predice la agenesia del tercer molar cuando el segundo molar presenta un 50% menos del tamaño del primer molar, se observó que el segundo molar representó de manera sistemática más del 50% del tamaño del primer molar, y del mismo modo no se observó en ningún caso una agenesia sistemática del tercer molar.
Finalmente, con relación a la evaluación del efecto de perturbaciones del desarrollo sobre el tamaño y la forma de los molares, los resultados permitieron remarcar el rol de los factores con efecto sistémico en la variación en el tamaño dental. Los diseños experimentales en roedores indicaron que el tamaño molar se asocia a cambios en el tamaño corporal, inducidos tanto por respuestas plásticas a estímulos ambientales durante la ontogenia como a procesos microevolutivos de selección sobre rasgos corporales.
En conjunto, los resultados alcanzados en este trabajo han permitido resaltar la complejidad de los procesos que regulan el desarrollo molar en el surgimiento de la variación morfológica a escalas inter e intra-específica en el linaje homínido y el género Mus. Gracias a la amplia muestra conformada por diversas especies de Mus, así como géneros incluidos en la filogenia homínida, con representación de gran cantidad de poblaciones humanas actuales, fue posible poner en relación los patrones de variación dental a distintas escalas filogenéticas. Asimismo, permitió delinear futuras vías de abordaje para el estudio de los factores y mecanismos que generan y mantienen la variación dental, así como sus implicancias para la reconstrucción filogenética basada en caracteres morfológicos.